反刍动物铜营养缺乏与代谢.doc

反芻動物銅營養缺乏與代謝 一、摘要 ??????? 銅(Cu)對許多生物系統自身功能的重要性已被熟知，在加拿大廣泛地區以及世界其他許多地方，銅的營養缺乏嚴重影響反芻動物生產。本文選擇對反芻動物銅營養缺乏的最近研究做一綜述，包括銅缺乏的生物化學、生理學以及銅代謝。由於在高鉬(Mo)和(或)高硫(S)的反芻獸放牧地區，廣泛發生缺銅現象，對干擾銅代謝的機制的研究就得到充分重視，同時也注視到了鉬酸鹽(molybdate)和硫化物(sulfide)(或硫酸鹽sulfate)以及硫鉬酸鹽(thiomolybdates)化合物對反芻動物的生理影響。強調指出，硫鉬酸鹽(TM)是導致銅缺乏的基本因素。TM導致缺銅表現在以下幾方面：1. 限制銅的吸收；2. 使銅與白蛋白結合，因此，妨礙了肝臟對銅的利用；3. 消耗肝中的銅；4. 改變和降低肝銅的來自其它組織的銅的利用形式；5. 增加膽汁中銅的排洩；6. 限制膽汁中銅的重吸收；7. 增加尿銅的排洩；8. 增加內源性銅的分泌。在病因學上，銅、硫和(或)鉬還被看著是導致腦脊髓灰質軟化(polioencephalomalcia)和皺胃潰瘍的因素，但其致病機理還不清楚。 二、引言 ??????? 銅、鉬和硫對許多生物系統維持功能的需要方面已有資料證明，放牧動物銅缺乏和銅中毒在世界許多地方均有發生，這兩類綜合癥的產生不但依賴於飼料中銅的總含量，而且依賴於影響銅吸收和利用的其他因素。在這些因素中，飼料中鉬和硫的含量最為重要。放牧地和牧草中的銅、鉬及硫的含量隨植物種類、土壤條件、施肥變化而變化。反芻獸飼料中銅的含量常在4~10mg／kgDM之間變化，鉬的含量常為0~5mg／kgDM，總的無機硫和胺基酸硫含量為1~3g／kgDM。在飼料中如果遇到天然牧草的鉬和硫含量有一點小小的變化，反芻動物銅的吸收、分佈和排洩就可能發生巨大的改變，結果出現銅缺乏或銅中毒的綜合性臨床癥狀。 ??????? 牛對由鉬引起的銅缺乏比綿羊更敏感，但綿羊對銅中毒更敏感。在世界許多地方銅缺乏對兩種動物都是一個嚴重問題。在北美、牛佔優勢的地方，銅缺乏比銅中毒更具有經濟意義。缺銅對家畜的影響，估計每年有1130萬個可見臨床癥狀病例(FAO／WHO,1970)，並且呈上升趨勢，這個數字是缺銅影響的最低估計，因為忽略了還給農民帶來經濟損失的亞臨床癥狀病例。儘管對銅缺乏有過廣泛的調查，但對於缺銅的產生和生物化學發病機制的相互關係之認識，僅僅在近幾年才開始。 ??????? 銅缺乏的臨床表現非常明顯，譬如，在不列顛哥倫比亞(British Columbia)內地的高鉬草地放牧的牛，出現腹瀉、消瘦和被毛失去光澤，或在澳大利亞低銅牧區放牧的綿羊，其羊毛發生變化。缺銅還表現地方性運動失調癥(綿羊羔)、骨脆癥、心血管系統失調癥(牛)、貧血、生長緩慢和不育不孕(Howell,1979)。據報導，在聯合王國和新西蘭的馬鹿(red deer)和鹿(fallow deer)出現如象共濟運動失調的神經紊亂與銅缺乏有關，但關於銅在鹿體內的代謝知道甚少。由於缺銅的大多數臨床癥狀並不特異，還需進行生物化學和生理特徵的鑑別。 ??????? 銅缺乏在反芻動物綿羊與牛之間(Agriculture Research Council, 1980)及綿羊與鹿之間(Freudenberger et al., 1987)都有不同。綿羊對銅的營養需要，存在種間和種內個體間差異。銅代謝與血銅、組織銅含量有關的遺傳變異，已有記載(Wiener, 1987)。在牛中，西門塔爾牛(Simmental)比其他牛種對缺銅更為敏感(Smart Gudmundson, 1980)，大概是因為它們從膽汁中排洩的銅更多(Gooneratne et al., 1987a,1988)。 ??????? 銅中毒一般表現在綿羊身上，因為它們不能從體內排洩多餘的銅(Gooneratne et al., 1985a)。綿羊銅中毒主要發生在澳大利亞、聯合王國、加拿大和斯堪的納維亞(Scandinavian)國家。儘管銅的含量在正常範圍內(5~10mg／kgDM)，但牧草類型和條件有助於動物體內銅的蓄積。富含三葉草(clover)(如地三葉草Trifolium subterranean)的牧草，其鉬的含量很少超過0.1~0.2mg／kg，這就是一個例子。在富含禾穀類(cereal)飼料中，銅、鉬、硫的平衡失調，其硫、鉬含量很低，這可能是舍飼綿羊慢性銅中毒敏感性的重要因素。儘管銅中毒對綿羊很常見，但對牛卻很罕見。然而，慢性銅中毒對山羊並不多見，一般在實驗條件下才能見到(Humphries et al., 1987)。動物銅中毒的病理機制最近有人做過闡述(Howell Gooneratne, 1987)。 ??????? 銅的