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(2)感受重力的反应器为淀粉体 柱细胞中淀粉体的淀粉被耗尽后,根对重力的敏感性降低,当淀粉粒重新出现后又恢复向重性; 淀粉体称为“平衡石”,柱细胞被称为平衡细胞,并提出了平衡石学说: 当根顺重力方向垂直生长时,淀粉体对根冠柱细胞中的周边内质网的压力是均匀分布的,当根平放时,淀粉体对细胞两侧内质网的压力不均衡,以此来传导重力信号,引发根的向重性生长。 拟南芥中平衡细胞对重力的感受作用 (A)根尖的电子显微照片,显示了顶端分生组织(M),中柱细胞(C)与外围细胞(P)。(B)中柱细胞的放大图像,显示了位于细胞底部内质网顶部的淀粉体,淀粉体中含有淀粉粒。(C)由竖直到水平放置过程中所发生的变化示意图。 (3)信号传导 由于Ca2+是许多刺激转导途径中的胞内信使,推测在根的向重性反应中,Ca2+也起第二信使作用。 如果阻止Ca2+在根中的移动,则根失去向重性; 将含Ca2+的琼脂块靠近根尖的一侧,则根向这一侧弯曲。 根冠细胞淀粉体和细胞骨架上都有CaM Ca2+和CaM在向重性反应中起重要作用 2.茎的负向重性 当把这些植物的茎横放或植株倒伏时,感受细胞中淀粉体在2~10分钟内发生沉降,15~30分钟时就发生弯曲反应,即茎节下部细胞伸长生长而上部细胞不生长,使植株在感受到重力后48~72小时直立起来。 说明淀粉体也是植物茎负向重性的“平衡石”。 图9-26 禾本科植物叶鞘基部假叶枕在茎负向重性生长中的作用 地上部分弯曲部位就是重力感受部位。 假叶枕细胞可能是感受重力具有潜在生长能力部位。这些组织细胞含有淀粉体。 4.膨压运动及其机制 感性运动多数属膨压运动,即由细胞膨压变化所导致的。 感夜性 感震性 感温性 昼夜光暗变化引起的植物器官的运动。 是被环境信号和植物内源的生物钟相互作用所控制的。 大豆、花生、四季豆、合欢等豆科植物的叶片,白天张开,夜间合拢或下垂,其原因是叶柄基部叶枕的细胞发生周期性的膨压变化所致。 图 合欢叶枕背侧和腹侧的运动细胞之间的离子流 A白天小叶开展时,B为夜间小叶闭合时 (一)感夜性 (二)感震性 由于机械刺激而引起的植物运动。 含羞草的刺激部位往往是小叶,可发生动作的部位是叶枕,两者之间虽隔一段叶柄,但刺激信号可沿着维管束传递。 电信号的传递: 感受细胞的膜电位的变化还会引起邻近细胞膜电位的变化,从而引起动作电位的传递,当其传至动作部位后,使动作部位细胞膜的透性和离子浓度改变,从而造成膨压变化,引起感震运动。 化学信号的传递:对于引起膨压变化的化学信号,已有人从含羞草、合欢等植物中提取出一类叫膨压素的物质,它是含有β-糖苷的没食子酸,可随着蒸腾流传到叶枕,迅速改变叶枕细胞的膨压,导致小叶合拢。 这是叶枕中运动细胞中K+与Cl-大量运动的结果 (三)感温性 由温度变化引起使器官背腹两侧不均匀生长引起的运动。 郁金香和番红花的花的开放和闭合显著受温度变化的影响。 在白天温度升高时,适于花瓣的内侧生长,而外侧生长较少,花朵开放; 夜晚温度降低时,花瓣外侧生长较多而使花朵闭合,这样,随每天内外侧的昼夜生长,花朵增大。 郁金香 番红花 相克现象: 番茄植株释放鞣酸、香子兰酸、水杨酸等能严重抑制莴苣、茄子种子的萌发和幼苗生长,对玉米、黄瓜、马铃薯等作物的生长也有抑制作用。 因此,在作物布局上可利用有益的作物组合,尽量避免与相克的作物为邻,对有自毒的应避免连作。 4.光对生长的调控作用与光受体 (五)植物生长的调控 (一)光敏色素的发现 1952年博思威克等人,用不同波长的单色光照射吸水后的莴苣种子,发现: 红光促进萌发,最有效660nm, 远红光抑制萌发,最有效730nm。 一、光敏色素的发现和分布 最后照射的是红光,则促进萌发;反之则抑制萌发。 表9-1 红光(R)和远红光(FR) 对莴苣种子萌发的控制 照光处理 萌发率 R 70 % R+FR 6 % R+FR+R 74 % R+FR+R+FR 6 % R+FR+R+FR+R 76 % R+FR+R+FR+R+FR 7 % R+FR+R+FR+R+FR+R 81 % R+FR+R+FR+R+FR+R+FR 7 % R:红光1min;FR:远红光4min 1960年,博思威克等人将这种色素蛋白命名为光敏色素。 (二)光敏色素的分布 蛋白质丰富的分生组织和幼嫩器官中含量较高。 黄化幼苗比绿色组织中高出几十倍。 图9-2 光敏色素在黄化豌豆幼苗中的分布 用分光光度法测定。光敏色素在发育旺盛的区域含量高,集中分布在上胚轴和根尖分生组织中 脱辅基蛋白 由核基因编 码,在细胞质中合成; 硫醚键 生色团 在质体中合成后,运出到胞质中 (一)光敏色素的化学性质 1.光敏色素的基本结构和装配 二聚体 (二)构型与定位 红光吸收型和远红光吸收型 二聚体会
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