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5 糖类分解代谢 5.1 新陈代谢概论 5.2 生物体内的糖类 5.3 双糖和多糖的酶促降解 5.4 糖酵解 5.5 三羧酸循环 5.6 磷酸戊糖途径 5.7 糖醛酸途径 5.1 新陈代谢概论 新陈代谢是生物于周围环境进行物质和能量交换的过程。包括同化作用(assimilation)和异化作用(dissimilation)两个方面。 生物体通过同化作用(合成代谢) 不断地从环境中摄取物质,经一系列生化反应转变为自己的组分;通过异化作用(分解代谢) 将原有的组分经一系列生化反应,分解为简单成分重新利用或排出体外。 各种生物都具有各自特异的新陈代谢类型,此特异方式主要决定于遗传,环境条件也有一定的影响。 新陈代谢类型的特点: ①绝大多数代谢反应在温和条件下,由酶催化进行。 ②繁多的代谢反应相互配合,有条不紊,彼此协调且有严格的顺序性。 ③新陈代谢是对内外环境条件高度适应和灵敏调节而成的一个有规律的总过程。 ④每一代谢都有各自的代谢途径,代谢反应中任一反应物、中间物或产物,都称为代谢物(metabolite); ⑤生物大分子的合成和分解都是逐步进行的,并伴随着能量的吸收和释放。 5.1.2 代谢的研究方法 代谢研究主要是指中间代谢的研究方法。所谓中间代谢指某一代谢中的一系列酶促反应。研究方法主要包括: 5.1.2.1 示踪法 ①苯环化合物示踪法,如Knoop利用苯甲酸、苯乙酸标记脂肪酸,提出了脂肪酸?-氧化学说。 ②稳定同位素示踪法,如利用15NH4Cl,标记DNA分子从而证明了DNA的半保留复制方式。 ③放射性同位素示踪法等。如卡尔文以14CO2饲喂植物,再用纸层析分离CO2代谢的中间物,提出光合作用中CO2转变为糖的卡尔文循环(Calvin cycle)。 5.1.2.2 抗代谢物、酶抑制剂的应用 在离体条件下,使用抗代谢物和酶抑制剂来阻抑、改变反应,观察这些反应被抑制或改变以后的结果,从而推测中间代谢的情况。 5.1.2.3 体内试验和体外试验 ①体内研究(in vivo) 以生物整体进行中间代谢研究称为体内研究,包括用整体器官或微生物细胞群进行的研究。 如Knoop以犬为研究对象,饲喂苯环标记的脂肪酸,再研究犬尿中苯标记物状态,是“体内研究”; ②体外研究(in vitro, no vivo) 以组织切片、匀浆、提取液为材料进行研究称为体外研究。 如Krebs以肌肉糜(匀浆)为材料,研究酶抑制剂和反应物的加入对反应中间物和代谢终产物的影响,确定了三羧酸循环的反应历程。 在实际工作中应根据不同的研究对象采用不同研究方法,但以同位素示踪法(isotopic tracer technique)最常用。 5.2 生物体内的糖类 糖是具有实验式(CH2O)n的多羟基醛或酮,它分为单糖、寡糖、多糖和结合糖四类。 糖的生物学作用: ①糖类是生物体内重要的能源,糖分解产生的ATP可供需能代谢之用。 ②糖分解代谢的许多中间物是合成氨基酸、脂肪、核苷酸的原料。 ③糖与蛋白质、脂类结合成复合糖,参与细胞识别、防御、免疫、粘附、结构等多种过程。 ④结构功能,如纤维素等 。 非糖代谢底物也可以经过其它途径再转化为糖分解代谢的中间物,彻底氧化分解或者沿糖异生途径转化为糖,形成了以糖为中心的代谢网络。 5.2.1 单糖 (monosaccharides ) 单糖是最简单的,不再被水解成更小的糖单位。(CH2O)n, n=3~9 ,其中戊糖(pentose)和己糖(hexose)分布广意义大。 根据单糖中碳原子数目分为丙、丁、戊、已糖等; 根据其结构特点又分为醛糖和酮糖。 丙糖中的醛糖是甘油醛,它有一个不对称碳原子,故其构型有D-甘油醛和L-甘油醛之分。 凡可视为D-甘油醛衍生物的糖都是D糖;凡可视为L-甘油醛衍生物的糖都是L糖。丙糖中的酮糖为二羟基丙酮。 自然界中的单糖多为醛糖,其中以己糖最普遍、最重要,戊糖次之。 己醛糖中的葡萄糖分布最广,是构成淀粉、糖原、纤维素及其他许多糖类物质的基本单位,且是人类血液中的正常成分,给机体提供能量的重要物质。 已糖多以比较稳定的1:5氧桥的六元环结构(吡喃型)存在。 在溶液中,六元环结构己糖常与极少量1:4氧桥五元环结构(呋喃型)糖成平衡状态。戊糖以呋喃型结构存在。 在环状结构中,戊糖,己糖分别含有四个和五个不对称碳原子,它们分别有24即16,25即32种同分异构体。 每种糖又依据第一碳原子上羟基和氢的相对空间位置分为?和?型两类,它们互为异头物。 单糖具有旋光性,其旋先度可借旋光仪测得,并计算得到旋光率。它能与酸、碱起作用,不同条件下氧化产生不同类型的酸。它能被还原成醇。有成蜡、成糖苷和成腙,成脎反应,常借助这些反应分析,鉴定糖。 单糖中的酮糖,与醛糖相同,亦具有环状结构,其五元环即呋喃型糖较常见
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