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第十章 分子进化和分子系统学 生物进化是以生物大分子为基础的，只有从分子水平上研究生物的进化才能触及生物进化的本质，同时也使我们采用更加直接的手段研究生物进化成为可能。 究竟什么是分子进化，什么是分子系统学、分子进化的特点又是什么，如何建立分子系统树等，诸如此类的问题是本章要讨论的重点。 一、什么叫分子进化 广义的分子进化有两层含义，一是指原始生命出现之前的进化，即生命起源的化学演化；二是原始生命产生之后生物在进化发展的过程中，生物大分子结构变化以及这些变化和生物进化的关系等。我们通常所说的分子进化指的是后者。 二、分子进化的特点 (一)分子进化速率的恒定性 分子进化速率是指核酸或蛋白质等生物大分子在进化的过程中碱基或氨基酸发生替换的频度，它是测定生物大分子进化快慢的尺度，时间以年为单位。 研究方法主要是通过比较不同种生物同源蛋白质氨基酸序列的变化，来推断该蛋白质的进化速率，为生物进化提供一个时间表。 M．O．Dayhof对蛋白质的氨基酸变化进行了广泛的研究，收集了大量的数据，其中研究最详细最深入的蛋白质是脊椎动物的血红蛋白(珠蛋白)和肌红蛋白。血红蛋白在血液中运输氧和二氧化碳；肌红蛋白具有在组织中贮存氧的功能。 1 ．氨基酸差异比例的计算 2．氨基酸差异比例的校正 3．分子进化速率的计算及其恒定性 分子进化速率通常用每年、每个氨基酸座位的替换率来表示，公式为Kaa = Kaa/2T,T为比较的两个蛋白质之间从共同的祖先分歧开始的年数，2T为进化间，Kaa是比较的两个蛋白质之间每个氨基酸座位替换的平均数。如果知道了用来比较的两个物种的分歧年数和蛋白质氨基酸的差异，就可以计算出该蛋白质的进化速率。如人和鲨鱼的分歧年数为4．2X108年，血红蛋白α链差异Kaa为0．76，Kaa=0．76／2 X 4．2X10-8 = 0．9X10-9。用同样的方法对人和鲤鱼的血红蛋白α链进行比较计算，进化速率为0．6X10-9。 通过以上分析结果，不难看出，蛋白质是以相对恒定的速率进化的，即在分子水平上的进化速率是相对恒定的，并且进化的速率与世代的长短，生存的环境条件以及群体的大小等无关。但这种恒定性并不是说所有的蛋白质(生物大分子)以及某一蛋白质中的所有氨基酸的进化速率都完全相同，实际上不同的蛋白质在进化速率上是有差异的，甚至有的差异还很大，如组蛋白的进化速率为0．01x10—9，而血纤蛋白肽为8．4X10—9，二者相差840倍。但这并不否定分子进化速率的恒定性，只能说明分子进化速率是相对恒定的。 (二)分子进化的保守性 分子进化的保守性是指生物大分子在进化的过程中，从功能上讲进化的速度比较慢。其保守性主要体现在以下几个方面： 1、生物大分子在进化过程中结构上的变化速度较慢，氨基酸的平均变化速度为10-9数量级； 2、是生物大分子内部功能区结构变化较慢，而且功能越重要的区域变化速度越慢，如胰岛素比胰岛素原中的C肽慢6倍； 3、蛋白质中某些氨基酸或核苷酸的变化速度较慢，越重要的氨基酸变化越慢； 4、结构和化学性质相近的氨基酸之间的替换，比结构和化学性质不同的氨基酸之间的替换更容易发生。 为了说明以上的结论，下面举几个典型的例子：一个是血纤蛋白肽，它的进化速度较快(8．3 x 10-9)，因为它从血纤蛋白原凝固时分离出来后没有其他任何的生理机能。 Mross G．A．(1967)通过对偶蹄类的血纤蛋白肽A和B的氨基酸序列、氨基酸替换的频度进行了研究，发现氨基酸的替换在分子内部的分布是不均衡的，变化较快的氨基酸的分布比较集中，变化较慢的氨基酸的分布比较分散。其中变化最快的是血纤蛋白肽A的第12到19位，肽B的第18到21位的氨基酸，这些部位和偶蹄类的适应进化有着密切的关系。血凝酶是由血凝蛋白原切除血纤蛋白肽后形成的，A链的切点在N端第一个Arg处。第4位和第5位的Gly非常保守，不发生变化或几乎不发生变化，第2位的Pro也非常保守，而第12、13和14位变化就非常大。 第二个是组蛋白H4，它在核内和DNA结合，对遗传信息的贮存具有十分重要的作用，是一种特殊化的蛋白质，在漫长的进化过程中几乎不允许它发生变化，所以它是一个非常保守的蛋白质。 第三个是血红蛋白，它的