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气孔的结构及运动气孔是植物叶表皮组织上的小孔，为气体出入的门户，气孔在叶的上下表皮都有，但一般在下表皮分布较多，花序，果实，尚未木质化的茎，叶柄等也有气孔存在。气孔的大小随植物的种类和器官而异，一般长约20~40um，宽约5~10um.每平方厘米叶面上约有气孔2000~4000个。气孔是由两个保卫细胞围绕而成的缝隙，保卫细胞有两种类型：一类存在于大多数植物中，呈肾形；另一类存在于禾本科与莎草科等单子叶植物中，呈哑铃形，与其他表皮细胞不同，保卫细胞中有叶绿体和磷酸化酶，保卫细胞与叶肉细胞也不同，前者叶绿体较小，数目较少，片层结构发育不良，且无基粒存在，但能进行光合作用，保卫细胞内外壁厚度不同，内壁厚，外壁薄，当液泡内溶质增多，细胞水势下降，吸收邻近细胞的水分而膨胀，这时较薄的外壁易于伸长；细胞向外弯曲，气孔就张开。反之，当溶质减少，保卫细胞水势上升而失水缩小，内壁伸长互相靠拢，导致气孔关闭。这种自主运动可以根据体内水分的多少自动控制气孔的开闭，以调节气体交换和蒸腾作用。气孔总面积只占叶面积的1%~2%，但当气孔全部开放时，其失水量可高达与叶面积同样大小的自由水面蒸发量的80%~90%，为什么气孔散失水分有这样高的效率呢？当水分从较大的面积上蒸发时，其蒸发速率与蒸发面积成正比；但从很小的面积上蒸发时，其蒸发速率与周长成正比，而不与小孔的面积成正比。这是因为气体分子穿过小孔时，边缘的分子比中央的分子扩散速度较大，由于气孔很小，符合小孔扩散原理，所以气孔蒸腾散失的水量比同面积的自由水面蒸发的水量大得多。如上所述，气孔运动是保卫细胞内膨压改变的结果。这是通过改变保卫细胞的水是而造成的。人们早知道气孔的开闭与昼夜交替有关。在温度合适和水分充足的条件下，把植物从黑暗移到光照下，保卫细胞的水势下降而吸水膨胀，气孔就张开。日间蒸腾过多，供水不足或在黑夜时，保卫细胞因水势上升而失水缩小，使气孔关闭。是什么原因引起保卫细胞水势的下降与上升呢？目前存在以下学说：淀粉—糖转化学说,光合作用是气孔开放所必需的。黄化叶的保卫细胞没有叶绿素，不能进行光合作用，在光的影响下，气孔运动不发生。很早以前已观察到，pH影响磷酸化酶反应(在pH6.1～7.3时，促进淀粉水解；在pH2.9～6.1时，促进淀粉合成)：淀粉-糖转化学说认为，植物在光下，保卫细胞的叶绿体进行光合作用，导致CO2浓度的下降，引起pH升高(约由5变为7)，淀粉磷酸化酶促使淀粉转化为葡萄糖-1-P，细胞里葡萄糖浓度高，水势下降，副卫细胞(或周围表皮细胞)的水分通过渗透作用进入保卫细胞，气孔便开放。黑暗时，光合作用停止，由于呼吸积累CO2和H2CO3，使pH降低，淀粉磷酸化酶促使糖转化为淀粉，保卫细胞里葡萄糖浓度低，于是水势升高，水分从保卫细胞排出，气孔关闭。试验证明，叶片浮在pH值高的溶液中，可引起气孔张开；反之，则引起气孔关闭。但是，事实上保卫细胞中淀粉与糖的转化是相当缓慢的，因而难以解释气孔的快速开闭。试验表明，早上气孔刚开放时，淀粉明显消失而葡萄糖并没有相应增多；傍晚，气孔关闭后，淀粉确实重新增多，但葡萄糖含量也相当高。另外，有的植物(如葱)保卫细胞中没有淀粉。因此，用淀粉-糖转化学说解释气孔的开关在某些方面未能令人信服。无机离子吸收学说,该学说认为，保卫细胞的/view/1539334.htm \t _blank渗透势是由/view/1973138.htm \t _blank钾离子浓度调节的。光合作用产生的ATP，供给保卫细胞钾氢离子交换泵做功，使/view/1973138.htm \t _blank钾离子进入保卫细胞，于是保卫细胞水势下降，气孔就张开。1967年/view/1554.htm \t _blank日本的M.Fujino观察到，在照光时漂浮于KCl溶液表面的/view/32383.htm \t _blank鸭跖草保卫细胞/view/1973138.htm \t _blank钾离子浓度显著增加，气孔也就开放；转入黑暗或在光下改用Na、Li时，气孔就关闭。撕一片鸭跖草表皮浮于KCl溶液中，加入ATP就能使气孔在光下加速开放，说明钾离子泵被ATP开动。用电子探针微量分析仪测量证明，钾离子在开放或关闭的气孔中流动，可以充分说明，气孔的开关与钾离子浓度有关。苹果酸生成学说人们认为，苹果酸代谢影响着气孔的开闭。在光下，保卫细胞进行光合作用，由淀粉转化的葡萄糖通过糖酵解作用，转化为磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)，同时保卫细胞的CO2浓度减少，pH上升，剩下的CO2大部分转变成碳酸氢盐(HCO3)，在PEP羧化酶作用下，HCO3与PEP结合，形成草酰乙酸，再还原为苹果酸。苹果酸会产生H+，ATP使H-K交换泵开动，质子进入副卫细胞或表皮细胞，而K进入保卫细胞，于是保卫细胞水势下降，气孔就张开。此外