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基因概念的发展 1、孟德尔的‘遗传因子’1909 年，W.L.Johannsen 提出gene 一词 2、1910 年，摩尔根证明基因位于染色体上 3、1928 年Griffith 1944 年Avery 证明DNA 是遗传物质 4、watson,crick DNA double helix 5、crick 中心法则 三联体密码，1957 S.Benzer 顺反子 6、1961 F.Jacob,J.Monod 操纵子 7、B.McClintock 转座子 8、断裂基因 1978 年 噬菌体重叠基因 回答一： 1909 年,约翰逊(Johannsen)首次提出了基因(gene)的概念,用以替代孟德尔(Mendel)早年所提出的遗传 因子(geneticfactor)一词,并创立了基因型(geno-type)和表现型(phenotype)的概念,把遗传基础和表现 性状科学地区分开来。随着遗传学的发展,特别是分子生物学的迅猛发展,人们对基因概念的认识正在逐步 深化。 1 1个基因1个酶 英国生理生化学家盖若德(Garrod.A.E)研究了人类中的先天代谢疾病,并于1909年出 版了《先天代谢障碍》一书。他通过对白化病等疾病的分析,认识到基因与新陈代谢之间的关系,即 1 个突变基因,1 个代谢障碍。这种观点可以说是1 个基因1 个酶观点的先驱。比得尔(Beadle.G.W)和塔 特姆(Tatum.EL)对红色链孢霉做了大量的研究。他们认为,野生型的红色链孢霉可以在基本培养基上 生长,是因为它们自身具有合成一些营养物质的能力,如嘌呤、嘧啶、氨基酸等等。控制这些物质合成 的基因发生突变,将产生一些营养缺陷型的突变体,并证实了红色链孢霉各种突变体的异常代谢往往 是一种酶的缺陷,产生这种酶缺陷的原因是单个基因的突变。 2 1 个基因 1 条多肽链 红色链孢霉和大肠杆菌营养缺陷型的早期研究表明,在各种氨基酸、维生素、嘌 呤和嘧啶的生物合成路线上,催化每一步反应的酶都是在1 个基因的监控下进行的。到了本世纪50 年 代,扬诺夫斯基(Yanofsky)发现并提出了新奈侍?即1 个基因控制 2 步反应。他发现在大肠杆菌中,催 化吲哚磷酸甘油脂生成色氨酸反应的酶,即色氨酸合成酶的结构比较复杂,实际上是由2 种多肽构成,A 肽可以独立催化吲哚磷酸甘油脂分解生成吲哚,B 肽则可以单独催化吲哚转变为色氨酸。因此对1 个基 因1 个酶的学说做了第1 次修正。 3 基因的化学本质是DNA(有时是RNA) 1944 年,埃维里(Avery)等人通过肺炎双球菌的转化实验,第1 次 证实了DNA 是遗传物质,由此,基因的化学本质得到了阐明。人们通过研究发现有些病毒如烟草花叶病 毒、脊髓灰质病毒等只含有RNA,而不具有DNA,这些RNA 病毒可以在RNA 复制酶的作用下以自身为模 板进行复制,这类生物中基因的化学组成为RNA。1953 年沃森(Watson)和克里克(Crick)建立了DNA 分 子的双螺旋结构模型,这是遗传学史上的1 个里程碑。近几十年来遗传学的发展,特别是遗传工程技术 的发展充分证实这1模型的正确性。 4 基因顺反子的概念 1955 年,美国分子生物学家本兹尔(Benzer)提出了比传统基因概念更小的基本功 能单位即顺反子的概念。用r 突变型和野生型噬菌体共同侵染K 菌株,两种噬菌体都可以正常生长并 使得K 菌株裂解。但是在r 突变型之间进行的互补试验,结果有很大的差异。同一互补群的突变型不 存在功能上的互补关系,只有分别属于两个互补群的突变型才能在功能上互补,而表现出野生型的特 点。本兹尔把这种基因内部的功能互补群称为顺反子。实际上,本兹尔从遗传学的互补实验中,所得出 的顺反子的概念已经深入到当时人们并不了解的基因转录水平上了。顺反子的概念与蛋白质的高级结 构的研究结果是一致的,因为蛋白质往往是由两条或多条多肽链所构成,它们即为蛋白质的亚基。本兹 尔通过实验提出了1种新的基因概念:1)作为突变单位,从分子水平上可以精确到单核苷酸或碱基水平, 这就是突变子;2)作为交换单位,也以单核苷酸或单个碱基为基本单位,这就是互换子;3)作为功能单 位,基因也是可分的,基因不是 1 个功能的基本单位,基因的功能常含有 2 个或多个顺反子的功能。现 代遗传学的研究证明本兹尔提出的概念基本上是正确的。 5 结构基因与调控基因的划分 随着研究的深入,人们首先在原核生物中发现,不是所