花发育分子生物学合编.ppt

A功能基因 在拟南芥中, A 类基因包括APETALA1 (AP1) 和AP2。A 类、B 类(AP3 和PI )和E 类基因(SEP)一起控制花瓣的发育(Theissen, 2001)。AP1 功能缺失突变体的花器官向营养器官转变, 转AP1基因植株开花时间提前。 2. B功能基因 拟南芥的B 类基因只有APETALA3(AP3)和PISTILLATA (PI )2 个。B 类基因在花瓣和雄蕊中表达。B 类基因与AP1 和SEP 基因一起, 共同控制花瓣的发育, 与AG 和SEP 基因一起共同控制雄蕊的发育。 3. C功能基因 拟南芥中C 类基因仅有AGAMOUS (AG)1 个。AG 在第3、4 轮花器官中的表达抑制A 类基因AP1 的表达,AG 与B 类基因AP3 和PI , 以及E 类基因SEP 一起共同控制雄蕊的发育, 与SEP 基因一起控制心皮的形成。拟南芥AG 突变体的雄蕊转变成花瓣和心皮, 并以萼片、花瓣和花瓣的模式多次重复, 成为重瓣花。 4. D功能基因 拟南芥中还有一些基因与C 类基因同源性较高, 但功能却与C类基因有所不同, 如SHATTERPROOF1 (SHP1)和 SHP2(也称为AGL1 和AGL5)。SHP1 和SHP2 功能冗余, 在心皮和果实中特异表达, 其双基因突变体由于角果裂开区不能木质化而不能开裂。SHP1 和SHP2 与在胚珠中特异表达的AGL11和AGL13基因一起, 被归为D 类基因。 5. E功能基因 在拟南芥中, SEP1、SEP2 和SEP3 等SEP 类基因被称为E 类基因。SE P 类基因可与A 类、B 类和C 类MADS-box 基因相互作用, 如SEP3 与AG 、AP1 以及PI/AP3二聚体结合, 在不同花器官中起作用。SEP1 和SEP2在4 轮花器官形成层中均有表达, 当花器官形成后表达量降低。SEP1 也在胚珠未成熟胚和种皮内高表达, SEP3 主要在花瓣雄蕊和心皮中表达。 （二）花对称性模型 金鱼草的花为背腹不对称，通过对其突变体的研究，发现CYC、RAD、DICH、DIV等基因与不对称结构有关。前三个控制背部特征，DIV控制腹部特征。 金鱼草花的形态（Stubbe，1966） （A，金鱼草花的正面观；B金鱼草花的侧面观；d，背部花瓣；l，侧部花瓣；v，腹部花瓣） 根据 Endress 对花型的分类方法 ,将高等植物花型划分为3 种: 多对称性(polysymmetric)花：有多个对称面的花, 如:辐射对称的拟南芥花 单对称性(monosymmetric)花：仅有一个对称面的花, 如两侧对称的百脉根花。 不对称(asymmetric)花：无任何对称面的花 。 高等植物各种形态的花和三种基本花型（Endress，2001；Jabbour et al，2009） 系统进化的观点认为，不同的物种的两侧对称花型是由原始辐射对称花型经过不同的祖先多次反复独立进化而来，其目的是为了适应传粉者的需求，因为沿背腹轴向上花器官的特化在保护花内轮的雌性器官或雄性器官以及在吸引昆虫传粉方面起着重要作用。 英国John Innes研究中心的Coen 实验室第一次在模式植物金鱼草( Antirrhinum majus) 中揭示了决定花对称性发育的分子机理,利用突变体克隆了与花对称性发育有关的CYCLOIDEA (CYC) 和DICHOTAMA (DICH)基因(Luo 等1996 ,1999)。从此揭开了，对控制花对称性的基因的研究序幕。 金鱼草野生型、cyc和cyc/dich双突变表型（Luo et al 1996） (d，背部花瓣；l，侧部花瓣；v，腹部花瓣) 金鱼草野生型（A、B）和dich(C、D)单突变体表型 （Luo et al，1996 ） CYC和DICH共同控制了金鱼草的背部花瓣属性，这两个基因同属于一类植物特有的TCP家族转录因子。 cyc突变体主要表现为花第二、三轮花器官的变化：侧部花瓣呈现腹部花瓣的特征，而背部花瓣表现为背部与侧部花瓣相结合的特征，有的花的器官数目增多，有6枚花瓣。而金鱼草中的另外一个CYC同源基因DICH突变后，背部花瓣变宽而且变得内部对称。cyc/dich双突变体的表型更为明显：所有的花瓣均呈现腹部花瓣的特征，花型由两侧对称变成辐射对称。CYC虽然只在背部花瓣表达，但是其突变体的侧部花瓣发育也受到影响，这说明该基因在侧部花瓣以非细胞自主性行使功能。 *