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第23章 柠檬酸循环 葡萄糖?丙酮酸?（若无氧）乳酸或乙醇 丙酮酸? （有氧） CO2+H2O 草酰乙酸 柠檬酸 异柠檬酸 a-酮戊二酸 琥珀酸辅酶A 琥珀酸 延胡索酸 苹果酸 乙酰辅酶A 一、丙酮酸进入柠檬酸循环的准备阶段——形成乙酰- CoA lipoamide 丙酮酸脱氢酶复合体的组成 1、酶：E1 丙酮酸脱氢酶，E2 二氢硫辛酰转乙酰基酶，E3 二氢硫辛酸脱氢酶 2、辅助因子：辅酶A，NAD+，TPP，FAD，硫辛酰胺 *砷化物对硫辛酰胺具有毒害作用 丙酮酸脱氢酶系催化的反应 二、柠檬酸循环概述 1、三种名称： （1）柠檬酸循环 （2）三羧酸循环(TCA循环） （3） Krebs循环 2、过程实质：1分子乙酰辅酶A通过和草酰乙酸结合进入循环，形成的一系列中间物质通过脱羧释放CO2，通过脱氢产生NADH，FADH2和ATP，进一步供能，并生成H2O。 3、循环的作用： （1）供能 （2）提供新陈代谢的中间产物 （3）是糖，脂肪酸，氨基酸等氧化分解的共同途径 三、柠檬酸(三羧酸)循环反应机制 乙酰CoA经一系列的氧化、脱羧，最终生成CO2和H2O，并产生能量的过程，即乙酰CoA与草酰乙酸缩合生成柠檬酸，再经一系列的氧化、脱羧，循环后再生草酰乙酸，其中生成2CO2，3（NADH+H+），1GTP(ATP)，1FADH2。 TCA简图 柠檬酸酸循环过程 草酰乙酸 柠檬酸 异柠檬酸 a-酮戊二酸 琥珀酸辅酶A 琥珀酸 延胡索酸 苹果酸 乙酰辅酶A 柠檬酸循环过程 （一）草酰乙酸与乙酰辅酶A缩合形成柠檬酸 草酰乙酸 （柠檬酸合酶） 柠檬酸合酶抑制剂：氟乙酰-CoA, 丙酮酰- CoA （二）柠檬酸异构化生成异柠檬酸 （乌头酸酶） （三）异柠檬酸氧化脱羧生成?-酮戊二酸 （异柠檬酸脱氢酶） （四）?-酮戊二酸氧化脱羧形成琥珀酰-CoA 氧化释放的能量贮存于硫酯键中 （?-酮戊二酸脱氢酶系） ?-酮戊二酸脱氢酶复合体 与Py dHE复合物的组成及作用非常相似，包括三个酶组分： 1）?-酮戊二酸 dHE(E1’) 2）? 琥珀酰转移酶(E2’) 3）? 二氢硫辛酸dHE(E3’) 还有六种辅助因子：TPP, CoA, FAD, NAD+, 硫辛酸(Lipoamide)及Mg2+。催化反应： ?-Ketoglutarate+CoA+NAD+? succinyl CoA+CO2+NADH+H+ 酶也是调节酶，受产物NADH, succinyl CoA和Ca2+抑制；ATP、 GTP对酶有反馈抑制；不受磷酸化的共价调节。 （五）琥珀酰-CoA转化生成琥珀酸并产生一个高能磷酸键 （琥珀酰-CoA合成酶） （六）琥珀酸脱氢生成延胡索酸 （琥珀酸脱氢酶） （七）延胡索酸水合形成L-苹果酸 H2O （延胡索酸酶） （八）苹果酸氧化再生草酰乙酸 （苹果酸脱氢酶） TCA小结 1）循环从C4物与乙酰CoA缩合生成C6物开始； 2)??每一次循环经历两次脱羧，放出2CO2; 3）每一循环经历四次脱氢，其中3次以NAD+为氢受体，1次以FAD为氢受体； 4）每循环一次，底物水平磷酸化一次生成1GTP(ATP)； TCA小结（续） 5）循环一次结束以C4物（草酰乙酸）重新生成为标志； 6）?总反应： 乙酰-CoA+2H2O+3NAD++FAD+GDP +Pi ?2CO2+3(NADH+H+)+FADH2+GTP+CoASH TCA循环小结总图 四、柠檬酸循环的化学总结算 Glucose（胞液） ? -2ATP ? +4ATP, +2(NADH+H+)（需经 ? 穿梭系统进入线粒体） 丙酮酸（线粒体） ? +2(NADH+H+)+2CO2 TCA ? ? +2[2CO2+3(NADH