进化稳定对策教材.doc

张大勇 第3章 进化稳定对策  PAGE 70  PAGE 69 第3章 进化稳定对策 张大勇 最优化理论（optimization theory）和对策论（game theory，又称博弈论）是进化生物学中两个最常用的、非常相近的研究途径。它们之间的主要区别体现在适用范围上：优化理论适用的情形是当一个个体的最优行为不依赖于其它个体的行为时，而对策论则适用于一个个体的最优行为依赖于其它个体如何行动的情形。 最优化理论的基本出发点是，自然选择总是倾向于使生物最有效地传递它们的基因，因而也将是最有效地从事各种活动，包括使它们在时间和能量分配方面达到最优状态。第2章我们讨论生活史性状问题时采用的都是优化理论。但是，最优化理论也遇到了一定困难，即在许多情况下普遍意义上的最佳策略往往并不存在。一个个体采取某一对策是好还是坏不仅取决于这个对策本身，而且往往还取决于种群内其它个体所采取的对策是什么。例如，一个雄性粪蝇在寻觅雌蝇时的最优占位往往取决于其它雄蝇停落在什么位置；在争夺配偶的战斗中，一个雄性动物的最佳对策经常取决于他的对手如何行动，有时退让是有利的，有时激烈争斗是更适合的。在这些例子中，不存在一个任何情形下都一律适用的最佳对策。这时我们观察到的自然界生物它们应该采取何种对策呢？为解决这一难题，Maynard Smith（1982；Maynard Smith Price 1973）创造性地提出了一个全新概念––进化稳定对策，或称ESS（为英文全称evolutionarily stable strategy的简写）。当种群内所有个体都采取了某个对策后，其它对策者都不能侵入该种群，那么这个对策就是进化上稳定的。这个概念不强调绝对意义上的优化，而是从相对意义上寻求所谓的最佳：当种群完全是由ESS对策者组成的时候，ESS对策者的适合度将大于所有突变对策者的适合度。因而，ESS是一个弱化了的最优化概念（Ehrlich Roughgarden 1987）。 本章的目的就是向读者介绍对策论在进化生物学中的应用，以及它的核心概念—进化稳定对策（关于ESS的综述包括有Maynard Smith 1982; Parker 1984; Hines 1987）。在生物学中，简单地说，一个对策（或者策略）就是一套供选择的各种行动路???中的某一个。例如，对策可以是指在生产儿子和生产女儿之间分配亲本资源的一个从0到1之间连续变化的特定比例（第4章），或者为某些离散形式，“如果对手逃跑就追击，如果对手还击就逃跑”。当然，对策并不是个体有意识地制定出来的，而是通过自然选择而定型的产物。所有可能的对策合在一起称为对策集（strategy set）。 3.1 鹰鸽对策与进化稳定对策概念的提出 自然界的每一动物都经常要与其它个体争夺食物、领域和配偶等有限资源。进化稳定对策概念的起源很大程度上是和分析这些动物争斗行为联系在一起的（Maynard Smith Price 1973），其后又被推广应用到其它各式各样频率依赖选择（frequency-dependent selection）的情形（Maynard Smith 1982）。进化稳定对策理论与传统种群遗传学对频率依赖选择的研究相比，最明显的差别可能主要是强调的重点不同。种群遗传学家主要考察基因频率的动态以及平衡态的性质，目的是探讨不同类型的选择对一个位点上不同基因型的效应。为了分析上的方便，对策集经常被高度简化，经常是只考虑对应于两个等位基因的两个对策。而ESS理论家对于遗传学系统本身的问题考虑很少，经常假定对策可以无性繁殖或者有机体是单倍体。这种遗传学上的高度简化使得人们可以考察更为复杂、更为广泛的对策集，以及对策之间更加微妙的适合度相互作用。用Maynard Smith 的话说，ESS概念的精髓就是‘假定简单化的遗传学而考察复杂的生态学’（Hines 1987）。另外一点不同是，ESS只注重考虑种群达到平衡时的性质，而基本上忽略了动态。容易看到，种群遗传学和ESS理论各自都在不同方面上作了一些不现实的假定，因此二者之间更具有互补性，而不是相互对立。 Maynard Smith Price（1973）最初的目的是希望理解动物个体之间的争斗为什么总是一场“有限的战争”，很少造成严重的伤害。例如，许多蛇类的雄性个体相互之间扭缠打斗时从不使用它们的毒牙。在Maynard Smith Price研究这个问题之前，人们通常给出的解释是，否则许多个体将受到严重伤害，最终对物种生存不利。但是Maynard Smith Price不满意这种群体选择的观点，并从个体选择的角度运用对策论提出了他们自己的生物学解释。他们的分析是以动物争斗为例进行的。 首先让我们只考虑“鹰”“鸽”两种战斗对策。鹰对策者战斗起来