植物生理学教案第6章植物体内有机物的运输.docVIP

PAGE  PAGE 7 第6章 植物体内有机物质的运输与分配 教学时数：1学时 教学目的与要求：要求学生掌握韧皮部装载与卸出及其机理；了解有机物运输的途径、速率和溶质种类，以及同化物的分布规律。 教学重点：韧皮部装载与卸出 教学难点：韧皮部运输机理 本章主要阅读文献资料： 1.王宝山主编、刘萍等副主编，植物生理学，科学出版社，2004.1 2.李合生主编，现代植物生理学，高等教育出版社，2002.1 3.王忠主编，植物生理学，中国农业出版社，2000.5 本章讲授内容： 第一节 有机物运输的形式、途径、方向和度量 一、有机物质运输的形式 1.收集韧皮部汁液的方法：蚜虫吻针法 用蚜虫吻针法收集筛管汁液 ① 将蚜虫的吻刺连同下唇一起切下； ② 切口溢出筛管汁液； ③ 用毛细管汲取汁液 2.韧皮部汁液的成分 韧皮部汁液分析结果表明：韧皮部汁液干物质占10-25%，其中主要是碳水化合物，其余为蛋白质，氨基酸、激素和一些无机离子。 碳水化合物主要是糖，在筛管中糖通常总是以非还原态进行运输，这可能是因为糖的非还原态形式的反应活性低于它的还原态形式。对于大多数植物来说，筛管中最主要的非还原糖是蔗糖，筛管中蔗糖浓度可以达到0.3到0.9M，可以占干物质的90％。除了蔗糖之外，蔗糖还可以与半乳糖（galactose）分子结合形成其他化合物进行运输，如棉子糖（raffinose）是蔗糖结合一分子半乳糖的化合物，水苏糖（stachyose）是蔗糖结合两分子半乳糖的化合物，毛蕊花糖（verbascose）则由蔗糖和三分子半乳糖组成。在筛管中运输的还有甘露醇（mannitol）和山梨醇（sorbitol）等糖醇。 在韧皮部进行运输的还有其他的有机物（10%）： 含氮化合物：主要是氨基酸及其酰胺形式，特别是谷氨酸、天冬氨酸以及它们的酰胺，谷氨酰胺和天冬酰胺。 植物激素：生长素、赤霉素、细胞分裂素和脱落酸都可以在韧皮部进行运输。虽然生长素可以在木质部进行极性运输，但是长距离的激素运输至少部分是在筛管中进行。 核苷酸、蛋白质和RNA等。筛管中还有一些与基本的细胞功能相关的蛋白质，例如进行蛋白质磷酸化的蛋白激酶、参与二硫化合物还原的硫氧还原蛋白、降解蛋白质的泛素、指导蛋白折叠的分子伴侣等等。 无机离子：有钾、镁、磷和氯，但是硝酸、钙、硫和铁则存在较少。 3.以蔗糖为主要运输形式的原因。为什么有机物的运输以蔗糖运输为主？ 1）高的水溶性（0 –100ml-179g) ，有利于在筛管中运输； 2）非还原 糖，化学性质稳定，运输中不易发生反应； 3）很高的运输速率（107 cm/h ）； 4）能量优于葡萄糖。（2分子葡萄糖氧化产生72 ATP，1分子蔗糖氧化产生 71 ATP。） 二、有机物质运输的途径 维管系统是专门执行运输功能的输导组织，由韧皮部和木质部组成，贯穿植物全身。 有机物的运输途径是由韧皮部担任的。 证明有机物运输途径是韧皮部的方法：环割实验 （木本植物） 同位素示踪实验（草本植物和木本植物） 有机物的运输不仅包括器官之间的运输，还包括细胞内和细胞间的运输。 1.短距离运输 细胞内与细胞间的运输，距离仅几个微米，主要靠物质本身的扩散，原生质主动的吸收与分泌来完成。短距离运输可分为共质体运输、质外体运输及其交替运输。 在共质体内的物质可有选择的穿过质膜进入质外体运输；质外体内的物质在适当的场所也可通过质膜进入共质体运输。在共质体与质外体的替代运输过程中，常需要经过一种特化的细胞――转移细胞。 转移细胞（transfer cell）一种特化的薄壁细胞，胞壁与质膜向内伸入细胞质中，形成许多皱折，扩大了质膜的表面积。由于囊泡的运动，可挤压胞内物质向外分泌到输导系统，即所谓出胞现象。转移细胞位于短距离运输旺盛区域，能在质外体和共质体间进行高效率的物质交换。 2.长距离运输 1）筛分子和伴胞的结构 ① 筛分子（sieve element) P-蛋白（phloem protein）（被子植物） 存在形式： 在幼嫩的筛管分子中――P－蛋白为球形或纺锤形，称为P－蛋白体（P-protein body）。 在成熟的筛分子中――管状或纤维状的结构。 合成：在伴胞中进行合成并通过胞间连丝转运到筛管分子。 功能：堵塞受伤筛分子的筛孔，防止筛管中汁液的流失 。 胼胝质（callose） 位于筛管的质膜和胞壁之间，是b-1，3 -葡聚糖，质膜上合成。 损伤和胁迫刺激胼胝质合成。 ② 伴胞（companion cell） 筛管－伴胞复合体（sieve element-companion cell complex, SE—CC复合体） 伴胞特点：胞间连丝和线