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第06章生物氧化(12医本)
第7章
生物氧化
Biological Oxidation
营养物质在生物体内经氧化分解,最终生成CO2 和 H2O,并释放能量的过程称生物氧化 (biological oxidation)。
CO2和H2O
O2
能量
ADP+Pi
ATP
热能
生物氧化的概念
乙酰CoA
TAC
2H
呼吸链
H2O
ADP+Pi
ATP
CO2
生物氧化的一般过程
第一节 氧化呼吸链是由具有电子传递功能的复合体组成
线粒体的结构
指线粒体内膜中按一定顺序排列的一系列具有电子传递功能的酶复合体(酶和辅酶),可通过一系列的氧化还原将代谢物脱下的电子(氢)最终传递给氧生成水。这一传递链称为氧化呼吸链(respiratory chain)又称电子传递链(electron transfer chain)。
氧化呼吸链
一、氧化呼吸链由4种具有传递电子能力的复合体组成
人线粒体呼吸链复合体
复合体
酶名称
质量(kD)
多肽链数
功能辅基
含结合位点
复合体Ⅰ
NADH-泛醌还原酶
850
39
FMN,Fe-S
NADH(基质侧)
CoQ(脂质核心)
复合体Ⅱ
琥珀酸-泛醌还原酶
140
4
FAD,Fe-S
琥珀酸(基质侧)
CoQ(脂质核心)
复合体Ⅲ
泛醌-细胞色素C还原酶
250
11
血红素bL, bH, c1,
Fe-S
Cyt c(膜间隙侧)
细胞色素c
13
1
血红素c
Cyt c1, Cyt a
复合体Ⅳ
细胞色素C氧化酶
162
13
血红素a,a3,
CuA, CuB
Cyt c(膜间隙侧)
泛醌不包含在上述四种复合体中。
复合体Ⅰ又称NADH-泛醌还原酶。
复合体Ⅰ电子传递:NADH→FMN→Fe-S→ → Fe-S→ CoQ (以下介绍)
每传递2个电子可将4个H+从内膜基质侧泵到胞浆侧,复合体Ⅰ有质子泵功能。
(一)复合体Ⅰ作用是将NADH+H+中的电子传递给泛醌(ubiquinone)
① NAD+和NADP+ 属递氢体和递电子体
② FMN结构中含核黄素,发挥功能的部位是异咯嗪环,氧化还原反应时不稳定中间产物是FMN·。在可逆的氧化还原反应中显示3种分子状态,属于递氢体(单、双电子传递体)。
③ 铁硫蛋白中辅基铁硫中心(Fe-S)含有等量铁原子和硫原子,其中一个铁原子可进行Fe2+ Fe3++e 反应传递电子。属于单电子传递体。
④ 泛醌(辅酶Q, CoQ, Q)由多个异戊二烯连接形成较长的疏水侧链(人CoQ10),氧化还原反应时可生成中间产物半醌型泛醌。内膜中可移动电子载体,在各复合体间募集并穿梭传递还原当量和电子。在电子传递和质子移动的偶联中起着核心作用(递氢)。
复合体Ⅰ又称NADH-泛醌还原酶。
复合体Ⅰ电子传递:NADH→FMN→Fe-S→ CoQ→ Fe-S→ CoQ
每传递2个电子可将4个H+从内膜基质侧泵到胞浆侧,复合体Ⅰ有质子泵功能。
复合体Ⅰ作用是将NADH+H+中的电子传递给泛醌(ubiquinone)
复合体Ⅱ是三羧酸循环中的琥珀酸脱氢酶,又称琥珀酸-泛醌还原酶。
电子传递:琥珀酸→FAD→几种Fe-S →CoQ
复合体Ⅱ没有H+泵的功能。
(二)复合体Ⅱ功能是将电子从琥珀酸传递到泛醌。
(三)复合体Ⅲ功能是将电子从还原型泛醌传递给细胞色素c。
复合体Ⅲ又叫泛醌-细胞色素C还原酶,细胞色素b-c1复合体,含有细胞色素b(b562, b566)、细胞色素c1和一种可移动的铁硫蛋白(Rieske protein)。
电子传递过程:CoQH2→(Cyt bL→Cyt bH) →Fe-S →Cytc1→Cytc
泛醌从复合体Ⅰ、Ⅱ募集还原当量和电子并穿梭传递到复合体Ⅲ。
⑤ 细胞色素(cytochrome, Cyt)
细胞色素是一类以血红素(铁卟啉)为辅基的催化电子传递的酶类,根据它们吸收光谱不同而分类。
存在于线粒体内膜的Cyt有:Cytaa3,Cytb(bH,bL),Cytc,Cytc1
复合体Ⅲ功能是将电子从还原型泛醌传递给细胞色素c。
复合体Ⅲ又叫泛醌-细胞色素C还原酶,细胞色素b-c1复合体,含有细胞色素b(b562, b566)、细胞色素c1和一种可移动的铁硫蛋白(Rieske protein)。
电子传递过程:CoQH2→(Cyt bL→Cyt bH) →Fe-S →Cytc1→Cytc
泛醌从复合体Ⅰ、Ⅱ募集还原当量和电子并穿梭传递到复合体Ⅲ,复合体Ⅲ也有质子泵作用。
Cyt c是呼吸链唯一水溶性球状蛋白,不包含在复合体中。将获得的电子传递到复合体Ⅳ。
复合体Ⅳ又称细胞色素C氧化酶(cytochrome c oxidase)。
电子传递:Cyt c→CuA→Cyt a→Cyt a3–CuB→O2
Cyt
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