光合作用的过程及能量转变.pptVIP

光合作用的过程和能量转变 ;不同层次和时间上的光合作用;第三节 原初反应; 反应中心色素：少数特殊状态的chl a分子，它具有光化学活性，是光能的“捕捉器”、“转换器”。 聚光色素（天线色素）：没有光化学活性，只有收集光能的作用，包括大部分chla 和全部chlb、胡萝卜素、叶黄素。;一、光能的吸收与传递;叶绿素分子受光激发后的能级变化; (二)激发态的命运;Chl* → Chl+热 Chl* → ChlT +热 ChlT → Chl+热 这些都是无辐射退激。 另外吸收蓝光处于第二单线态的叶绿素分子，其具有的能量虽远大于第一单线态的叶绿素分子。但超过部分对光合作用是无用的，在极短的时间内叶绿素分子要从第二单线态降至第一单线态，多余的能量在降级过程中也是以热能释放。 由于叶绿素是以第一单线态参加光合作用的。所以一个蓝光光子所引起的光合作用与一个红光光子所引起的光合作用是相同的，在能量利用上蓝光没有红光高。;2. 发射荧光与磷光 ;由于叶绿素分子吸收的光能有一部分消耗在分子内部的振动上，且荧光又总是从第一单线态的最低振动能级辐射的，辐射出的光能必定低于吸收的光能，因此叶绿素的荧光的波长总要比被吸收的波长长些。 对提取的叶绿体色素浓溶液照光，在与入射光垂直的方向上可观察到呈暗红色的荧光。;激发态的色素分子把激发能传递给处于基态的同种或异种分子而返回基态的过程称为色素分子间能量的传递。 Chl*1＋ Chl2 Chl1＋Chl*2 供体分子 受体分子;激子传递;共振传递;图 光合作用过程中能量运转的基本概念 许多色素集中在一起作为天线色素，收集光能转运到反应中心。在反应中心化学反应通过从叶绿素色素到电子受体分子的电子转运过程存储一些能量， 电子供体再次还原叶绿素能量。 在集光色素中的传递是单纯的物理现象不涉及参与任何化学变化。;图 聚光系统到反应中心能量激发呈漏斗状 （A）光合色素距离反应中心越远，其激发态能就越高，这样就保证了能量向反应中心的传递。 （B）尽管在这个过程中一部分能量以热的形式向环境中耗损散，但是在适当的条件下聚光色素复合体吸收的激发态能量都可以传送到反应中心。星号表示激态。 ;二、光化学反应;;2.光化学反应;(二)PSⅠ和PSⅡ的光化学反应;光合作用的两个光系统和电子传递方案 吸收红光的光系统Ⅱ（PSⅡ）产生强氧化剂和弱还原剂。吸收远红光的光系统Ι（PSΙ）产生弱氧化剂和强还原剂。PSⅡ产生的强氧化剂氧化水，同时，PSΙ产生的强还原剂还原NADP+。 ;PSⅠ和PSⅡ的光化学反应;;第四节 电子传递和光合磷酸化;一、电子和质子的传递;;(1)电子传递链主要由光合膜上的PSⅡ、Cyt b６/f、PSⅠ三个复合体串联组成。 (2)电子传递有二处逆电势梯度，即P680至P680*，P700至P700*，逆电势梯度的电子传递均由聚光色素复合体吸收光能后推动，而其余电子传递都是顺电势梯度的。 (3)水的氧化与PSⅡ电子传递有关，NADP+的还原与PSⅠ电子传递有关。电子最终供体为水，水氧化时，向PSⅡ传交4个电子，使2H2O产生1个O2和4个H+。电子的最终受体为NADP+。 (4)PQ是双电子双H+传递体，它伴随电子传递，把H+从类囊体膜外带至膜内，连同水分解产生的H+一起建立类囊体内外的H+电化学势差。;(二)光合电子传递体的组成与功能;PSⅡ反应中心的核心部分是分子量分别为32 000和34 000的D1和D2两条多肽。 反应中心的次级电子供体Z、中心色素P680、原初电子受体Pheo、次级电子受体QA、QB等都结合在D1和D2上。其中与D1结合的质体醌定名为QB，与D2结合的质体醌定名为QA。这里的Q有双重涵义，既是醌(quinone)的字首，又是荧光猝灭剂(quencher)的字首。;QA是单电子体传递体，每次反应只接受一个电子生成半醌 (图11)，它的电子再传递至QB，QB是双电子传递体，QB可两次从QA接受电子以及从周围介质中接受2个H+而还原成氢醌(QH2 ) 。这样生成的氢醌可以与醌库的PQ交换，生成PQH2。;质体醌的结构和电子传递;(2)水的氧化与放氧;2.质醌 ;3.Cytb６/f复合体;4.质蓝素;5.PSⅠ复合体;高等植物的PSⅠ由反应中心和LHCⅠ等组成。反应中心内含有11～12个多肽，其中在A和B两个多肽上结合着P700及A0、A1、FX、FA、FB等电子传递体。每一个PSⅠ复合体中含有两个LHCⅠ，LHCⅠ吸收的光能能传给PSⅠ的反应中心。;模式图中显示了复合体中以A和B命名的两个主要的蛋白质亚基psaA和psaB的分布状况。 电子从P700传递到叶绿素分子A0，然后到电子受体A1。电子传递