衰减子的发现与结构新2-2-9.pptVIP

《基础分子生物学》PPT汇报;衰减子;衰减子序列GC含量高，可自身互补配对，且尾部有几个U相连。该序列可分为四个部分，1与2，2与3，3与4之间均能相互配对。衰减作用对Trp转录的调控就是通过1、2、3、4部分之间互补配对形成不同的二级结构而实现的，而上级结构的形成又取决于核糖体对衰减序列的翻译速度。; 　 　细菌E.coli的trp操纵子中第一个结构基因与启动序列P之间有一衰减子域。Trp操纵子的序列1中有两个色氨酸密子，当色氨酸浓度很高时，核蛋白体（核糖体）很快通过编序列1，并封闭序列2，这种与转录偶联进行的翻译过程导致序列3、4形成一个不依赖ρ（rho）因子的终止结构---衰减子。(转录衰减是原核生物特有的调控机制)。 　;　衰减子序列GC含量高，可身互补配对，且尾部有几个U相连。该序列可分为四个部分，1与2，2与3，3与4之间均能相互配对。衰减作用对Trp转录的调控就是通过1、2、3、4部分之间互补配对形成不同的二级结构而实现的，而上级结构的形成又取决于核糖体对衰减序列的翻译速度。Trp mRNA一旦开始合成，核糖体就与之结合。衰减子序列中有几个连续的Trp密子，因此当Trp非常丰富时，核糖体沿着前导mRNA移动很快，未被翻译的3、4部分则身折叠形成终止子的发夹结构，而使转录终止，此时衰减作用达最大限度，当Trp缺少时，核糖体将在Trp的密子停止，使核糖体阻滞，而等待的mRNA2、3部分则配对形成另一个不同的发夹结构。这样，当第4部分转录完成后仍能保持单链状态，即终止子不能形成，因而使得转录继续进行下去 ;;　 （I）trp mRNA中能形成碱基配对四段序列，1-2配对，2-3配对和3-4配对。（II）当细胞中有色氨酸存在时，核糖体能够顺利地翻译出前导肽而在终止密码子UAG（+70）处停下来。这时核酸糖体占据了序列1和部分序列2，使序列2和序列3不能产生有效配对，因而序列3和序列4配对而产生终止子和发夹结构;。（III）当出现Trp饥饿时，核糖体停顿在两个Trp密码子上，这时核糖体占据序列1，序列2与序列3配对。这样，当序列4转录出来后仍呈单链状态，不能形成终止的发夹结构，于是转录继续进行下去。除了Trp操纵子外，其他许多负责氨基酸??操纵子都受衰减子的调控，细菌演化出衰减子调控系统的生物学意义可能是：①活性阻遏物和非活性阻遏物的转变可能较慢，而tRNA荷载与否可能更为灵敏；②氨基酸的主要用途是合成蛋白质，因而以tRNA荷载情况为标准来进行控制可能更为恰当；③为什么大多数操纵子又同时需要阻遏蛋白呢？因为衰减子系统需要先转录出前导肽mRNA，然后根据前导肽的翻译情况来决定mRNA是否继续转录，而当氨基酸含量丰富时，则无需转录而关闭mRNA的转录活性。也就是说，需要一个决定基础水平的控制系统，当细胞内氨基酸高于某一水平时，可通过阻遏蛋白，而只有低于这一水平时，才需要用衰减子进行精细调节。 ;