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第六章 生物

第六章 生 物 氧 化;所有生命都利用太阳能;;三大营养物质 氧化分解;生物氧化 ;生物氧化过程: 代谢物分子脱氢,并解离成氢离子和电子; 电子经过中间载体传给氧分子,激活氧; H+和O2-结合成H2O ,并释放能量; ;第一节 生成ATP的氧化体系;一、线粒体氧化呼吸链;线粒体的结构;(一)呼吸链的组成;;1.复合体Ⅰ(NADH-泛醌还原酶):;(1)辅酶Ⅰ和辅酶Ⅱ;NADP+;  是一类氧化还原酶,其辅酶中含有核黄素而呈黄色,故又称黄酶。 黄素蛋白的辅基有两种:黄素单核苷酸(flavin mononucleotide, FMN)和黄素腺嘌呤二核苷酸(flavin adenine dinucleotide, FAD)。 FMN和FAD与酶蛋白结合得相当牢固。;黄素蛋白的作用是催化代谢物脱氢或传递氢,前者称为黄素脱氢酶,后者称为黄酶递氢体。在黄酶递氢体中最重要的是NADH-泛醌还原酶。FMN或FAD的发挥功能的结构是异咯嗪环,可以接受一对氢原子而变成还原型FMNH2或FADH2。 ;;(3)铁硫蛋白;铁硫蛋白的 分子结构;(4)泛醌(ubiquinone,Q);泛醌接受一个电子和一个质子还原成半醌,再接受一个电子和一个质子还原成二氢泛醌,后者又可脱去电子和质子而被氧化为泛醌。将氢解离成氢离子和电子分别传递.;泛醌接受一个电子和一个质子还原成半醌,再接受一个电子和一个质子还原成二氢泛醌,后者又可脱去电子和质子而被氧化为泛醌。;2.复合体Ⅱ(琥珀酸-泛醌还原酶): ;细胞色素;;;细胞色素b的分子结构;3.复合体Ⅲ(泛醌-细胞色素c还原酶): 2Cytb + Cytc1 +(Fe-S) ;cytaa3;(二)呼吸链成分的排列顺序:;1. NADH氧化呼吸链;1.NADH氧化呼吸链:; ;2. 琥珀酸氧化呼吸链:;;二、氧化磷酸化 ;底物水平磷酸化仅见于下列三个反应: ⑴ 3-磷酸甘油酸激酶 1,3-二磷酸甘油酸+ADP 3-磷酸甘油酸+ATP ? ⑵ 丙酮酸激酶 磷酸烯醇式丙酮酸+ADP 烯醇式丙酮酸+ATP ⑶ 琥珀酰CoA合成酶 琥珀酰CoA+H3PO4+GDP 琥珀酸+CoA+GTP 琥珀酸硫激酶;(一)氧化磷酸化的偶联部位:;合成1molATP时,需要提供的能量至少为ΔG0=-30.5kJ/mol,相当于氧化还原电位差ΔE0=0.2V。故在NADH氧化呼吸链中有三处可生成ATP,而在琥珀酸氧化呼吸链中,只有两处可生成ATP。        FAD      ↓ NAD+→[FMN(Fe-S)]→CoQ→b(Fe-S)→c1→c→aa3→1/2O2 ;(二)氧化磷酸化的偶联机制:;1.质子梯度的形成机制: ;首先由NADH提供1个质子和2个电子,加上线粒体基质内1个质子,使FMN还原成FMNH2.FMNH2内膜胞浆侧释放出2个质子,将2个电子Fe-S. 第二个回路开始时Fe-S放出2个电子重新被氧化,将2个电子加上基质内的2个质子传递给泛醌,使泛醌还原成QH2. QH2移至内膜胞浆侧释放出2个质子,而将2个电子交给Cyt b. Cyt b是跨膜蛋白,将2个电子交还给泛醌,加上基质内的2个质子又使泛醌还原成QH2.QH2将2个质子向胞浆侧释出,2个电子最终依次传递给氧,并与基质内的2个质子生成水. ;质子梯度的形成;;当质子从膜间腔返回基质中时,这种“势能”可被位于线粒体内膜上的ATP合酶利用以合成ATP。 ;2、 ATP合酶;F1主要由α3β3γδε亚基组成,其功能是催化生成ATP。β亚基有催化活性,但β亚基必须与α亚基结合才有活性; γ亚基控制质子通过。 当H+顺浓度梯度经F0回流时,F1催化ADP和Pi,生成并释放ATP。;ATP合酶的分子结构;;ATP合酶F1段的结构;;ATP合成模式图;三、氧化磷酸化的影响因素;能够抑制第一位点的有异戊巴比妥、粉蝶霉素A、鱼藤酮等;(复合体I) 能够抑制第二位点的有抗霉素A和二巯基丙醇; (复合体III) 能够抑制第三位点的有CO、H2S

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