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第二节 光对植物生长的影响;Photomorphogenesis 光形态建成 “光”控制细胞的分化、结构和功能的改变，最终导致组织和器官的建成。 Skotomorphogenesis 暗形态建成 黄化现象即幼苗在黑暗条件下表现出茎细长、顶端呈钩壮弯曲，叶片小而呈黄白色。 暗形态建成的原因是因为在缺乏光的条件下，大部分基因得不到表达。; 光合作用 光形态建成 光能转变为化学能 光只作为信号 高能 低能 光受体：光合单位 光受体：光敏色素，隐花色素等;目前已知至少存在三类光受体： 1) 光敏色素，感受红光及远红光区域的光 2）隐花色素、向光素，感受蓝光和近紫外光 区域的光 3）UV-B受体，感受紫外光B区域的光。 光敏色素的发现是植物光形态建成发展的里程碑，自二十世纪50年???末发现光敏色素以后，研究迅速开展和深入，从分子水平阐明其作用机理已有很大进展。;一 光敏色素的发现、分布和性质;1. 光敏色素的发现 光敏色素的发现源于美国学者研究不同性质的光对莴苣种子萌发的影响。 他们发现，红光(red light, 650-680 nm, R)促进种子萌发，远红光(far-red light, 710-740 nm, FR)则逆转(抵消)红光的促进作用。 这种促进和逆转作用可以因为红光与远红光的交替而交替。见p207表9-1 上述研究结果表明，红光和远红光的受体可能是同一种物质，但是它有两种存在形式，这两种形式可以因为吸收红光或远红光而相互转换。; 分离纯化研究结果表明，上述红光与远红光的受体是同一种色素蛋白质，称之为光敏色素phytochrome。 这种受体在各个植物类群中广泛分布。植物的许多生理活动都受到光敏色素参与的调控。;2. 光敏色素的分布 光敏色素在植物细胞中分布广泛。 对植株来说，分布在幼嫩部位如分生组织；对细胞来说， 至今已报道的存在位点有膜系统、细胞溶胶和细胞核等；黄化幼苗中光敏色素含量特别高。; 3.光敏色素的化学性质以及光化学转换 3.1 光敏色素的化学性质 光敏色素(Phytochrome)是一种易溶于水的色素蛋白，分子量约为250 kD。它是由2个亚基组成的二聚体，每个亚基又由生色团( chromophore 或 phytochromobilin )和脱辅基蛋白( apoprotein )组成，两者合称为全蛋白( holoprotein ) 。它有两种类型： Pr - 红光吸收型( red light-absorbing form ) ，是生理失活型。 Pfr - 远红光吸收型( far-red light-absorbing form ) ，是生理激活型。 ;;;; ;两种类型光敏色素的合成与降解调控; ; 在植物体内，光敏色素总量是一定的，它的两种类型处于平衡状态。 在一定波长下，具有生理活性的Pfr浓度和总的光敏色素Ptot的比值，即为该波长光下的光稳定平衡photostationary equilibrium, Φ。 Φ=[Pfr]/[Ptot];二 光敏色素的生理作用和反应类型 1.光敏色素的生理作用 高等植物中一些由光敏色素控制的反应 种子萌发 小叶运动 光周期 弯钩张开 膜透性 花诱导 节间延长 向光敏感性 肉质化 子叶张开 根原基起始 性别表现 叶分化和扩大 节律现象 花色素形成 质体形成 叶脱落 块茎形成 偏上性 单子叶植物叶片展开 ;2.光敏色素调节的反应类型 根据对光量的需求，将光敏色素反应分为三种类型： 极低辐照度反应(very low fluence response， VLFR)： 反应可被1?100 nmol m-2 的光诱导，在?值仅为0.02时就满足反应条件，即使在实验室的安全光下反应都可能发生。 这样极低辐照度的红光可刺激暗中生长的燕麦芽鞘伸长，但抑制它的中胚轴生长；也刺激拟南芥种子的萌发。 这个极低辐照度反应遵守反比定律，即反应的程度与光辐照度和光照