高级植物生理学：植物水分与抗旱生理2.ppt

第二章 植物的水分平衡 ;;§1 根对水分的吸收;;;植物整个根系的吸水能力在不同的生育期也是不同的，这取决于该生育期内哪种根占主导地位，因为并非所有根系都参与了植物吸水． Passioura指出，干土中的小麦根系仅有1／3可能参与了吸水．邵明安等提出了有效根密度的概念(吸水根系的根长密度)，且发现整个根系的吸水速率与有效根密度成正比． ;;二、作物体内水的分布和流动 ;水分运输的途径： ;根部水分运输的质外体、共质体和跨膜途径;尽管三种途径中究竟那一个更重要还没有完全确定，但压力探针技术的实验表明，玉米幼苗根中质外体途径对于水分跨根皮层的运输尤为重要。 凯氏带阻断了质外体途径的连续性，迫使水分和溶液通过跨膜途径来穿过皮层。 水分须经共质体途径运输才能通过内皮层，这有助于解释为什么根对水分的通透性强烈依赖于水通道蛋白的存在，下??水通道蛋白基因的表达可以明显降低根的导水率，并且导致植株很容易萎蔫或产生更大的根系。;三、根系吸水的动力 ;;四、影响根系对水分吸收的因素 ;1.影响根系对水分吸收的外界因素 1.1.土壤水分的有效性 经典的概念：从上限（田间持水量，field capacity）到下限（土壤永久萎蔫点，permanent wiltin g coefficient）之间，土壤水是同等有效的； 这一观点假定直到永久萎蔫点以前，植物的功能是不受土壤含水量（soil moisture）下降的影响；而到达永久萎蔫点后，植物的活动便突然受到抑制。 这一概念尽管是人为界定，但在田间灌溉管理中很实用。 ;实际上，随着土壤含水量的下降，土壤水的有效性也在降低；而达到永久萎蔫点以前，植物可能已经受到水分协迫。 此外，由于土壤含水量不是一个有效的令人满意的尺度。因此，将植物水分状况与土壤水分能量状况（即土壤水势，也称为张力、吸力、土壤水分胁迫等名词）联系起来。将田间持水量定为 -0.01 Mpa或-0.033 Mpa，而将永久萎蔫点定为-1.5 Mpa。 ;1.2.土壤阻力及根—土界面阻力;1.3.土壤溶液的浓度和成分 ;1.4.土壤养分亏缺 ;1.5.土壤温度 ;1.6. 土壤通气 ;;1.7. 菌根 ;影响根系对水分收的内部因素 根系的有效性决定于根系的范围和总表面积以及表面的透性，而透性又随根龄和发育阶段而 变化。 根系密度(root density)越大，根系占土壤体积越大，吸收的水分就越多，根系密度 通常指每立方厘米土壤内根长的厘米数(cm·cm-3)。 据测定高粱根系密度从 1 cm·cm-3增加到 2 cm·cm-3 时吸水能力增加。 ;2．1 径向阻力 在土壤—植物系统中，从根·土界面到根系木质部的水流沿径向途径转运，其阻力称为径向阻力，也称为根系的吸收阻力，在根阻力中占主导地位。 带有凯氏带的内皮层是径向途径上水分进入植物体的主要障碍。;2．2 轴向阻力 除径向阻力外，水分在根内运动，还会遇到轴向阻力，也称为水分的传输阻力。 已明确轴向水流主要沿木质部管道运行，由于木质部主要由成熟的导管和管胞组成，所以水流阻力很小，与径向水流相比，常可忽略不计。 但在干旱的条件下根系木质部导管产生气泡所形成的栓塞会极大地降低根系的轴向导度。 ;五. 根系研究方法;（一）、根系研究的溶液培养法 溶液培养最早用于研究矿质营养，由于其很容易获得完整无损的根系而广泛用于根系的研究，将植株根系放入不同浓度的Hoagland营养液中，定时通气，能很便利的获得根系生长及活性根尖材料。 为了研究其土壤干旱条件下的根系生长，一般在营养液中加入聚乙二醇，NaCl、甘露醇、蔗糖等物质，形成所需水势的溶液来模拟干旱下的根系生长，现在应用较多的是聚乙二醇6000 Polyethyeneglycols，PEG)。 供氧很关键。 现在用溶掖培养研究根系时一般用Hoagland溶液的浓度为1／2～1／10，pH值约在6．5左右。 ;（二）、温室盆栽根系研究方法 温室盆栽实验条件下根系研究受限制较多，选用生长盆高度在20～30cm，不利于根的垂直分布，加之供水和供氧问题，而使根系在盆壁附近分布较多。 现在普遍采用PVC塑料管能够有利于此问题的解决，另外也有不同的学者采用不同的装置来进行研究。;二、温室盆栽根系研究方法 根源化学信号产生与传递研究中的分根实验： Blackman和DaViescis)把一株玉米的根分成两部分，并分别栽植在两个容器中(或者是—个容器分成两部分)，其中半边根系所在土壤保持良好灌水，而另半边根系所在的土壤停止供水而使其逐渐变干，与对照相比，这种处理对叶水分状况无影响，但气孔导度却明显下降。 ;（三）、压力探针技术及其应用 近年来研究根系水导方面的工作逐渐增加，传统测定根系水导方法是用蒸腾计技术(Pot