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第四章 原肠作用：胚胎 细胞的重新组合 原肠作用是胚胎细胞剧烈的高速有序的运动过程，通过细胞运动实现囊胚细胞的重新组合。多细胞囊胚的细胞彼此之间的位置是在卵裂期间建立起来的。原肠形成期间囊胚细胞彼此之间的位置发生变动，重新占有新的位置，并形成由三层细胞构成的胚胎结构：将来形成内胚层和中胚层器官的细胞转移到胚胎内部，而将来形成皮肤和神经系统的细胞在胚胎表面扩散。通过原肠作用的胚胎首选建立起三个胚层，并为占有新位置的胚胎细胞之间的相互作用奠定基础。原肠作用是从尚未分化进入到分化为三个胚层和决定各器官原基的关键时期。 本章主要内容： 1. 原肠作用概述 2. 海胆的原肠作用 3. 鱼类的原肠作用 4. 两栖类的原肠作用 5. 鸟类的原肠作用 6. 哺乳类的原肠作用 (一)、原肠作用的概念 原肠作用是指囊胚细胞有规则的移动，使细胞重新排列，用来形成内胚层和中胚层器官的细胞迁入胚胎内部，而要形成外胚层的细胞铺展在胚胎表面。原肠作用期的胚胎叫原肠胚。 原肠作用的细胞运动涉及整个胚胎，原肠胚一部分细胞的移动必然和同时发生的其他细胞的运动紧密配合。尽管整个动物界原肠作用方式变化多样，总体可分为以下五种细胞运动机制，但同一原肠胚常常包括几种细胞运动方式。 (1) 外包 表层细胞以整体为单位向外周扩展包绕胚胎深层细胞的细胞运动。 (2) 内陷 一个区域内的细胞同时向内凹入。 (3) 内卷 正在扩展的外层细胞向内运动，并沿外层细胞内表面扩散。 (4) 内移 胚胎表层细胞单个向内迁移。 (5) 分层 一层细胞分裂形成两层或多层平等的层。 观察不同类型胚胎的原肠作用时，应注意的问题： (1) 迁移运动单位 首选要搞清迁移是依靠单个细胞的运动，还 是细胞层部分或全部细胞的运动。局部性细胞迁移特性可能完全受细胞质因子控制，且控制局部性迁移的胞质因子并不需要细胞分裂就能发挥作用。 (2) 细胞层扩散或折叠的内因与外因 要知道原肠作用中各细胞运动形式如何相互配合的，就必须回答细胞层的扩散或折叠是由细胞层的内部因子决定还是由外部力量拉伸或扭曲造成的？ (3) 细胞层整体或部分运动 原肠作用是整个胚胎组织主动扩展运动，还是运动的前沿细胞扩展，由此拉动其余部分细胞层被动运动？ (4) 细胞运动性和形状改变的原因 原肠作用期间细胞运动性和形状的改变是细胞表面对基质附着力改变的结果，还是对其他细胞附着力改变的结果？ 第一节 海 胆 海胆囊胚由1000个单层细胞构成。这些细胞的细胞质分别来自受精卵不同区域，所以细胞表现出不同的大小和特性。 海胆胚胎的发育过程在水温21-24℃的条件下，受精卵经约0.5小时进行第一次卵裂；12小时发育至囊胚期，且上浮水面；20小时囊胚破膜而出；24小时到原肠胚；第二天后到四腕幼体期，消化系统完善，并开始摄食，到10天发育到八腕期；第13天可见海胆原基出现；第20天时，已有3个叉棘出现，第一批5只管足伸出这就意味着海胆的胚胎期结束，进入了幼体期。 　　在海胆原基内，除了内部的生长分化外，外表最易观察到的是第一批5只管足长成，并突破体表伸出体外，幼体借管足末端的吸盘吸附于底质上，成为新的运动器官，这时海胆开始营匍匐生活，幼体体表的腕等结构，随着变态的进展则逐渐萎缩，最终形成五辐射的幼海胆，从受精卵发育到完成变态，形成稚海胆的时间约20天。 一 初级间质细胞的内移 1 初级间质细胞 囊胚从受精卵中孵化不久，圆形囊胚的植物极一侧开始变厚变平，形成植物极板。在植物极板中央的一小簇细胞开始发生变化：细胞的内表面进行有节奏的抖动，即不断伸出和收缩被称为线状伪足(filopdia)的细长突起。 然后，这些细胞脱离表面单层细胞，进入囊胚腔。进入囊胚腔的这些细胞叫做初级基质细胞(primary mesenchyme cell)，来源于小裂球。 初级间质细胞的初始迁移运动受囊胚腔壁及其内部广泛分布的细胞外基质构成的平行纤维控制；小裂球可能沿着囊胚腔表面迁移，并包裹在平行纤维中。 海胆胚胎大约有64个初级间质细胞，全部来自于第四次不对称卵裂形成的4个小分裂球（micromere） 海胆的囊胚 A，细胞持续的分裂形成一个囊胚；B， 快速分裂的末期，圆形的胚胎细胞形成一层上皮，受精膜依然可见；C，植物基板变厚，动物极细胞分泌孵化酶，使胚胎从受精膜中孵化出来。 海胆胚胎的早期囊胚 ，植物极细胞开始加厚。 原肠作用前的海胆晚期囊胚，植物极变扁平。 初级间质细胞的内移 植物极板中央来源于小分裂球的细胞不断伸出和收缩线状伪足，脱离表面单层细胞，进入囊胚腔，称为初级间质细胞 初级间质细胞的线状伪足 海胆早期原肠胚内初级间质细胞沿囊胚腔内