第16讲-基因表达调控2.pptVIP

第七章 基因的表达与调控 (下)真核基因表达调控(初步了解) 真核生物（除酵母、藻类和原生动物等单细胞类之外）主要由多细胞组成，每个细胞基因组中蕴藏的遗传信息量及基因数量都大大高于原核生物。人类细胞单倍体基因组有3×109bp，为大肠杆菌总DNA的800倍，噬菌体的10万倍左右！ 自然选择倾向于保留高效率的生命过程。在每30分钟增殖一次的109细菌群体中，若一个细菌变成29.5分钟增殖，经过80天的连续生长后，这个群体中的99.9%都将具有29.5分钟增殖一倍的生长速度。 每个大肠杆菌细胞有约15 000个核糖体，50种核糖体蛋白、糖酵解体系的酶、DNA聚合酶、RNA聚合酶等都是代谢过程中必需的，其合成速率不受环境变化或代谢状态的影响，这一类蛋白质被称为永久型（constitutive）合成的蛋白质。 另一类则被称为适应型或调节型（adaptive or regulated），因为这类蛋白质的合成速率明显地受环境的影响而改变。如大肠杆菌细胞中一般只有15个β-半乳糖苷酶，但若将细胞培养在只含乳糖的培养基中，每细胞中这个酶的量可高达几万个分子。 真核生物染色质被包裹在细胞核内，基因的转录（核内）和翻译（细胞质内）被核膜所隔开，核内RNA的合成与转运，细胞质中RNA的剪接和加工等都属于真核生物基因调控的范围。 随着生物个体的发育，DNA分子能有序地将其所承载的遗传信息，通过密码子-反密码子系统转变成蛋白质，执行各种生理生化功能。 从DNA到蛋白质的过程称为基因表达（gene expression），对这个过程的调节就称为基因表达调控（gene regulation或gene control）。 基因表达调控主要表现在以下二方面： 转录水平上的调控（transcriptional regulation）； 转录后水平上的调控（post-transcriptional regulation），包括 （1）mRNA加工成熟水平调控（differential processing of RNA transcrpt）； （2）翻译水平调控（differential translation of mRNA）。 真核生物基因调控主要包括： 瞬时调控或称可逆性调控； 发育调控又称不可逆调控,是真核基因调控的精髓部分，它决定了真核细胞生长、分化、发育的全部进程。 7.1 真核生物的基因结构与转录活性 ①在真核细胞中，一条成熟的mRNA链只能翻译出一条多肽链，很少原核生物中常见的多基因操纵子形式。 ②真核生物能够有序地根据生长发育阶段的需要进行DNA片段重排，增加细胞内某些基因的拷贝数。 ③基因转录的调节区很大，可能远离转录起始位点达几百个甚至上千个碱基对，主要通过改变整个所控制基因5上游区DNA构型来影响它与RNA聚合酶的结合能力。 ③基因转录的调节区很大，可能远离转录起始位点达几百个甚至上千个碱基对，主要通过改变整个所控制基因5上游区DNA构型来影响它与RNA聚合酶的结合能力。 ④真核生物的RNA在细胞核中合成，只有经转运穿过核膜，到达细胞质后，才能被翻译成蛋白质。 ⑤许多真核生物的基因只有经过复杂的成熟和剪接过程，才能被顺利地翻译成蛋白质。 7. 1. 1 基因家族（gene family） 真核细胞中许多相关的基因常按功能成套组合，被称为基因家族。同一家族中的成员有时紧密地排列在一起，成为一个基因簇，也可能分散在同一染色体的不同部位，甚至位于不同的染色体上，具有各自不同的表达调控模式。 1）简单多基因家族 简单多基因家族中的基因一般以串联方式前后相连。细菌中所有rRNA和部分tRNA都来自这个分子量为30S（约6500个核苷酸）的前rRNA。 在真核生物中，前rRNA转录产物的分子量为45S，（约有14 000个核苷酸），包括18S，28S和5.8S三个主要rRNA分子。 2）复杂多基因家族 复杂多基因家族一般由几个相关基因家族构成，基因家族之间由间隔序列隔开，并作为独立的转录单位。 海胆组蛋白基因家族（图7-4）：编码不同组蛋白的基因处于一个约为6 000bp的片段中，分别被间隔序列所隔开。这5个基因组成的串联单位在整个海胆基因组中可能重复多达1 000次。 3）发育调控的复杂多基因家族 血红蛋白是所有动物体内输送分子氧的主要载体，由2α2β组成的四聚体加上一个血红素辅基（结合铁原子）后形成功能性血红蛋白。在生物个体发育的不同阶段出现几种不同形式的α和β亚基。 7. 1. 2 真核基因的断裂结构 1）外显子与内含子 “intron”是指存在于原始转录物或基因组DNA中，但不存在于成熟mRNA、rRNA或tRNA中的那部分核苷酸序列。大多数真核基因都是由蛋白质编码序列和非