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第二章 染色体与DNA 染色体 DNA的结构 DNA的复制 DNA的修复 DNA的转座 2.1 染色体（Chromosome) 2.1.1染色体概述 保守程度：H1 H2A、H2B H3 、H4 组蛋白的一般特性： ■ 进化上的极端保守性，牛与豌豆相差2个氨基酸 ■无组织特异性：鸟/鱼例外，H5取代H1 ■肽链氨基酸分布的不对称性：氨基端多的碱性氨基酸易于DNA结合，羧基端与其他组蛋白、非组蛋白结合。 ■H5组蛋白的特殊性：富含赖氨酸（24%）可能与染色质失活有关。 ■组蛋白的可修饰性：甲基化、乙基化、磷酸化等，H3,H4修饰作用普遍 在细胞周期特定时间可发生甲基化、乙酰化、磷酸化和ADP核糖基化等。H3、H4修饰作用较普遍，H2B有乙酰化作用、H1有磷酸化作用。 (5)非组蛋白 非组蛋白约占组蛋白总量的60%-70% 包括酶类如RNA聚合酶、核孔复合蛋白及肌动蛋白等。可能是染色体的结构成分 高速泳动蛋白HMG：与DNA结合不牢固，可能与DNA的超螺旋结构有关。 DNA结合蛋白：与DNA结合紧密，可能是一些与DNA复制或转录有关的酶或调解物 A24非组蛋白，呈酸性，含有较多的谷氨酸和天冬氨酸。 （6）核小体(nucleosome) Nucleosome、chromosome、genome 中科院硕士学位研究生入学分子遗传学试题 2.1.2、真核生物基因组DNA (1) C值反常现象（C-value paradox)/ C值是一种生物的单倍体基因组DNA的总量。 真核细胞基因组的最大特点是它含有大量的重复序列，而且功能DNA序列大多被不编码蛋白质的非功能DNA所隔开，这就是著名的“C值反常现象”。 ■ 不重复序列/单一序列：在基因组中有一个或几个拷贝。真核生物的大多数基因在单倍体中都是单拷贝的。如：蛋清蛋白、血红蛋白等。占40% -80% 　　功能：主要是编码蛋白质。 ■ 中度重复序列：在基因组中的拷贝数为101~104。 如：rRNA、tRNA。占10% -40% 一般是不编码蛋白质的序列，在调控基因表达中起重要作用 ■ 高度重复序列：拷贝数达到几百个到几百万个。 ●卫星DNA：A ? T含量很高的简单高度重复序列。 DNA重复序列对DNA复性的影响 1) DNA的变性和复性 ■变性（Denaturation) 　DNA双链的氢键断裂，最后完全变成单链的过程称为变性。 ■增色效应(Hyperchromatic effect) 　在变性过程中，260nm紫外线吸收值先缓慢上升，当达到某一温度时骤然上升，称为增色效应。 ■复性（Renaturation) 热变性的DNA缓慢冷却，单链恢复成双链。 ■减色效应（Hypochromatic effect) 随着DNA的复性， 260nm紫外线吸收值降低的现象。 ● 基因组很小，大多只有一条染色体 ● 结构简炼 ● 存在转录单元(trnascriptional operon) 多顺反子(polycistron) ● 有重叠基因（Sanger 发现） 基因内基因 部分重叠基因 一个碱基重叠 二、DNA的结构 1） 概念 指4种脱氧核苷酸的连接及其排列顺序， DNA序列是这一概念的简称。碱基序列 2）特征： ●双链反向平行配对而成 ●脱氧核糖和磷酸交替连接，构成DNA骨架，碱基排在内侧 ●内侧碱基通过氢键互补形成碱基对（A：T，C：G）。 2、DNA 的二级结构 1）定义：指两条多核苷酸链反向平行盘绕所产生的双螺旋结构。 一般说来，A-T丰富的DNA片段呈B-DNA，它是普遍存在的结构。若DNA双链中一条链被相应的RNA链所替换，则变构呈A-DNA。A-DNA构象对基因表达有重要意义。 Z-DNA看起来比B螺旋更长更细。Z构象的区域可以散布在基本的B构象的DNA分子中。 2.2.3 DNA的高级结构 1）定义：指DNA双螺旋进一步扭曲盘绕所形成的特定空间结构。是一种比双螺旋更高层次的空间构象。 2）主要形式：超螺旋结构（正超螺旋和负超螺旋） 线状DNA形成的超螺旋 DNA结构的上述变化可以用数 学式来表述。 L＝T+W L称为DNA的连接数，它是DNA分子两条链间交叉的次数。它代表环型双螺旋DNA分子的拓扑特性。在不发生链的断裂时是一常数。 T称为盘绕数，他代表DNA的一股链绕双螺旋轴所做的完整的旋转数。对于B-DNA，它等于DNA的碱基数除以10. W为超盘绕数，代表双螺旋轴在空间的转动数。 超螺旋的量度可以用超螺旋密度?来表示： ? =（