科学新闻番茄中两个高度同源的NAC类转录因子通过不同的机制调控.PDF

Hereditas (Beijing) 2014 年8 月, 36(8): 847 科学新闻 番茄中两个高度同源的 NAC 类转录因子通过不同的机制调 控病原菌诱导的气孔关闭和重新开张 杜敏敏，邓磊，李传友 中国科学院遗传与发育生物学研究所，植物基因组学国家重点实验室，北京 100101 杜敏敏，博士研究生 作物- 昆虫-病原微生物三者之间存在着复杂的共生、 以促进其顺利进入植物体内。一般认为，植物激素脱落 寄生和互惠关系。以不同的互作模型为研究对象，诠释 酸(ABA)在病原菌诱导的气孔关闭过程中起核心调控作 这些互作关系中的种间信息流识别、传递及应答的分子 用，而JA 则在COR 介导的气孔重新开张起重要调控作 机制，对于提高农作物的抗病虫能力具有科学指导意义。 用。但人们对ABA 调控气孔关闭和茉莉酸调控气孔开张 已有研究表明，植物激素茉莉酸(JA)在植物- 昆虫-病原微 的分子机制还所知甚少。 生物的复杂互作系统中起核心调控作用。中国科学院遗 为了阐明病原菌调控番茄气孔运动的分子机理，本 传与发育生物学研究所李传友研究组长期致力于研究茉 研究组利用反向遗传学策略在番茄基因组中鉴定到两个 莉酸调控植物先天免疫的分子机理。本研究组作为“国 高度同源的、保卫细胞特异的 NAC 类转录因子(LeJA2 际茄科基因组计划”的重要成员，历经 8 年多的艰苦努 和LeJA2L) ，并发现这两个转录因子分别在ABA 介导的 力，和国际同行一道完成了对番茄基因组的精细序列分 气孔关闭和 JA/COR 介导的气孔重新开张中发挥调控功 析(The Tomato Genome Consortium, 2012)，为以番茄为模 能。尽管LeJA2 和LeJA2L 氨基酸序列的一致性高达66%， 式系统解析植物先天免疫的分子机理奠定了坚实的基础。 但二者的表达模式迥异：LeJA2 特异性地受 ABA 诱导， 在番茄中，多肽信号分子系统素(Systemin)和茉莉酸 而LeJA2L 则特异性地受JA/COR 诱导。进一步研究发现， 通过共同的信号转导途径调控植物对昆虫侵害的免疫反 作为番茄中同源性最高的两个NAC 类转录因子，LeJA2 应。在超表达系统素前体基因(Prosystemin) 的转基因番茄 和LeJA2L 的功能发生了明显的分化。LeJA2 是ABA 信 (35S::Prosystemin, 35S::PS) 中，由于茉莉酸诱导的抗性相 号途径的正向调控元件，通过直接调控 ABA 合成基因 关基因组成型的过量表达，因而对昆虫的抗性显著提高。 NCED1 的表达而上调ABA 积累，进而引发气孔关闭。 为了解析系统素/茉莉酸介导的免疫信号通路，本研究组 而 LeJA2L 则是茉莉酸信号途径的正向调控元件，通过 筛选出一系列能阻断 35S::PS 植物抗性基因组成型表达 抑制水杨酸的积累参与气孔的重新开张。因而在番茄与 的抑制子 spr (suppressors of prosystemin-mediated re- 病原菌的互作过程中，番茄利用LeJA2 的功能关闭气孔 sponses) 。最近，本研究组利用正向遗传学手段，通过对 而防御病原菌入侵，而病原菌则“绑架”了 LeJA2L 的 番茄免疫反应缺失突变体spr8 的系统研究，发现了在植 功能使关闭的气孔重新张开( 图1) 。这一发现对于人们深 物免疫反应中起重要作用的功能基因 Spr8/TomLoxD 。 入理解植物-病原菌互作机理以及植物-病原菌共进化过 spr8 突变体表现出一系列免疫反应缺陷的表型，包括对 程具有重要意义。该项研究工作的相关结果于2014 年7 机械伤害不敏感、表皮毛分泌的萜类代谢物减少、对咀 月