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第五章 物质的跨膜运输 第一节 膜转运蛋白与物质的跨膜运输 第二节 离子泵与协同转运 第三节 胞吞作用与胞吐作用 第一节 脂双层的不透性与物质的跨膜运输 一、 脂双层的不透性和膜转运蛋白 据估计细胞膜上与物质转运有关的蛋白占核基因编码蛋白的15~30%,细胞用在物质转运方面的能量达细胞总消耗能量的2/3。 细胞膜上存在两类主要的转运蛋白,即:载体蛋白(carrier protein)和通道蛋白(channel protein)。 载体蛋白又称做载体(carrier)、通透酶(permease)和转运器(transporter),有的需要能量驱动,如:各类ATP驱动的离子泵;有的则不需要能量,如:缬氨酶素(一种可动离子载体(mobile ion carrier),插入脂质体后,能特异性运输K+ ,使运输速率提高100 000倍。)。 通道蛋白能形成亲水的通道,允许特定的溶质通过,所有通道蛋白均以自由扩散的方式运输溶质。 (一)载体蛋白及其功能 载体蛋白普遍存在,是多次跨膜的蛋白分子 载体蛋白与特定的溶质分子结合,具有高度选择性(特异性)、饱和动力学、底物竞争性等特征,通过改变载体蛋白构象,介导跨膜转运 不同的膜具有同其功能相适应的载体蛋白 载体蛋白是葡萄糖、Na+-K+泵、Ca2+抑制泵、H+泵等载体 载体蛋白既参与被动的物质运输,也参与主动的物质运输。 (二) 通道蛋白及其功能 是跨膜的亲水性通道,允许适当大小的离子顺浓度梯度通过,故又称离子通道。 离子通道的特点: 1.转运效率极高; 2.没有饱和值; 3.有些通道蛋白长期开放,如钾泄漏通道; 有些通道蛋白平时处于关闭状态,仅在特定刺激下才打开,又称为门通道(gated channel)。主要有4类:电位门通道、配体门通道、应力激活通道、环核苷酸门通道 (如cAMP门控阳离子通道)。 二、 被动运输与主动运输 (一)简单扩散( simple diffusion ) (二)水孔蛋白:水分子的跨膜通道 (三)协助扩散( Facilitated diffusion ) (四)主动运输(active transport) ?简单扩散(simple diffusion) ◆又称自由扩散(Free diffusion) 。它不要膜蛋白的帮助,也不消耗ATP,仅靠膜两侧保持一定的浓度差,通过通透发生的物质运输。 某种物质对膜的通透性(P)可以根据它在油和水中的分配系数(K)及其扩散系数(D)来计算: P=KD/t t为膜的厚度。 ◆限制因素 ■脂溶性∶ 细胞质膜的通透性具有选择性。脂溶性越高通透性越大,水溶性越高通透性越小; ■Size : 质膜的通透性孔径不会大于0.5-1.0nm,能够扩散的最小分子是水分子。小分子比大分子容易透过;分子量略大一点的葡萄糖、蔗糖则很难透过; ■Polarity ∶ 极性物质通常同水结合形成一个水合的外壳,这不仅增加了它们的分子体积,同时也大大降低了脂溶性。非极性分子比极性容易透过,极性不带电荷小分子,如H2O、O2等可以透过人工脂双层,但速度较慢; (二)水孔蛋白:水分子的跨膜通道 ◆水扩散通过人工膜的速率很低,人们推测膜上有水通道。并且水分子不溶于脂, 并具有极性,理应不能自由通过质膜, 但实际却是很容易通过膜。原因是: ■The plasma membranes of many cells contain proteins, called aquaporins, that allow the passive movement of water from one side to the other. such as cells of the kidney tubule and plant roots 1991年Agre发现第一个水通道蛋白CHIP28 (28 KD ),他将CHIP28的mRNA注入非洲爪蟾的卵母细胞中,在低渗溶液中,卵母细胞迅速膨胀,5 分钟内破裂。细胞的这种吸水膨胀现象会被Hg2+抑制。 2003年Agre与离子通道的研究者MacKinnon同获诺贝尔化学奖。 目前在人类细胞中已发现的此类蛋白至少有11种,被命名为水通道蛋白(Aquaporin,AQP)。 2003年,美国科学家彼得·阿格雷和罗德里克·麦金农,分别因对细胞膜水通道,离子通道结构和机理研究而获诺贝尔化学奖。 (三)协助扩散(facilitated diffusion) 协助扩散:也称促进扩散,是各种极性分子和无机离子,如糖、氨基酸、核苷酸及细胞代谢物等顺其浓度梯度或电化学梯度的跨膜转运,不需要细胞提供能量,但需膜转运蛋白的协助。 (四)主动运输(active transport) 主动运输是由载体蛋白所介导的物质
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