细胞生物学 07 线粒体与细胞的能量转换(左伋).ppt

* * 一、葡萄糖在细胞质中进行糖酵解 一分子葡萄糖经过十多步反应，生成2分子丙酮酸，同时脱下2对H交给受氢体NAD+携带，形成2分子NADH+H+。NAD+能可逆地接受两个电子和一个H+，另一个H+则留在溶质中。在糖酵解过程中一共生成4分子ATP，但由于要消耗2分子ATP，所以净生成 2分子的ATP。 这种由高能底物水解放能，直接将高能磷酸键从底物转移到ADP上，使ADP磷酸化生成ATP的作用，称为底物水平磷酸化（substrate-level phosphorylation）。 NADH+ H+ 进入线粒体的方式较为复杂，必须借助于线粒体内膜上特异性穿梭系统进入线粒体内。 在线粒体基质中丙酮酸脱氢酶体系作用下，丙酮酸进一步分解为乙酰辅酶A，NAD+作为受氢体被还原 。 二、三羧酸循环在线粒体基质中实现 在线粒体基质中，乙酰CoA与草酰乙酸结合成柠檬酸而进入柠檬酸循环，由于柠檬酸有3个羧基，故也称为三羧酸循环（TCA循环）。 循环中，柠檬酸经过一系列酶促的氧化脱氢和脱羧反应，其中的2个碳原子氧化形成CO2，从而削减了2个碳原子。在循环的末端，又重新生成草酰乙酸，而草酰乙酸又可和另1个乙酰CoA结合，生成柠檬酸，开始下一个循环，如此周而复始。 整个过程中，总共消耗了3个H2O，生成1分子的GTP（可转变为1分子的ATP）、4对H和2分子CO2。 脱下的4对H，其中3对以NAD+为受氢体，另1对以FAD为受氢体。FAD能可逆地接受2个H， 即两个质子和两个电子，转变成还原态FADH2。ATP/ADP及NADH/NAD+ 比值高时均能降低TAC循环的速度。 三、氧化磷酸化偶联是能量转换的关键 氧化磷酸化是释放代谢能的主要环节，在这个过程中，NADH和FADH2分子把它们从食物氧化得来的电子转移到氧分子。这一反应相当于氢原子在空气中燃烧最终形成水的过程，释放出的能量绝大部分用于生成ATP，少部分以热的形式释放。 （一）呼吸链和ATP合酶复合体是氧化磷酸化的结构基础 1分子的葡萄糖经无氧氧化、丙酮酸脱氢和TAC循环, 共产生了6分子的CO2和12对H，这些H必须进一步氧化成为水，整个有氧氧化过程才告结束。 H并不能与O2直接结合，一般认为H须首先离解为H+和e-，电子经过线粒体内膜上酶体系的逐级传递，最终使1/2O2成为O2-，后者再与基质中的2个H+化合生成H2O。这一传递电子的酶体系是由一系列能够可逆地接受和释放H+和e-的化学物质所组成，它们在内膜上有序地排列成相互关联的链状，称为呼吸链（respiratory chain）或电子传递呼吸链（electron transport respiratory chain）。 只传递电子的酶和辅酶称为电子传递体，它们可分为醌类、 细胞色素和铁硫蛋白三类化合物；既传递电子又传递质子的酶和辅酶称为递氢体。 除了泛醌(CoQ)和细胞色素c(Cyt c)外，组成呼吸链的成员分别组成了Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ四个脂类蛋白质复合体，它们是线粒体内膜的整合蛋白。CoQ是脂溶性的蛋白质，可在脂双层中从膜的一侧向另一侧移动；Cyt c是膜边周蛋白，可在膜表面移动。 复合体 酶活性 分子量 辅基 Ⅰ NADH-CoQ氧化还原酶 85 000 FMN 、FeS Ⅱ 琥珀酸- CoQ氧化还原酶 97 000 FAD、FeS Ⅲ CoQH2-细胞色素c氧化还原酶 280 000 血红素b、 FeS 血红素c1 Ⅳ 细胞色素c氧化酶 200 000 血红素a、Cu 血红素a3 线粒体电子传递链组分 线粒体内膜（包括嵴）上附有许多圆球形基粒。 基粒由头部、柄部和基片3部分组成：头部呈球形，直径约8～9nm；柄部直径约4nm，长4.5～5nm；头部与柄部相连凸出在内膜表面，柄部则与嵌入内膜的基片相连。进一步研究表明，基粒是将呼吸链电子传递过程中释放的能量用于使ADP磷酸化生成ATP的关键装置，是由多种多肽构成的复合体，其化学本质是ATP合酶复合体（ATP synthase complex），也称F0F1 ATP合酶。 （二）电子传递过程中释放出的能量催化ADP磷酸化而合成ATP实现氧化磷酸化偶联 经糖酵解和三羧酸循环产生的NADH和FADH2 是两种还原性的电子载体，它们所携带的电子经线粒体内膜上的呼吸链逐级定向传递给O2，本身则被氧化。电子传递过程中释放出的能量被F0F1ATP酶复合体用来催化ADP磷酸化而合成ATP，这就是氧化磷酸化作用。 在正常情况下，氧化水平总是和磷酸化水平密切偶联的