第六篇发酵机理.ppt

第一节 微生物基础物质代谢 第二节 厌氧发酵产物的合成 第三节 好氧发酵产物的合成 第一节 微生物基础物质代谢 生物氧化 异养微生物的生物氧化 自养微生物的生物氧化 能量转换 代谢(metabolism)是细胞内发生的各种化学反应的总称，它主要由分解代谢(catabolism)和合成代谢(anabolism)两个过程组成。 分解代谢是指细胞将大分子物质降解成小分子物质，并在这个过程中产生能量。 合成代谢是指细胞利用简单的小分子物质合成复杂大分子的过程，在这个过程中要消耗能量。 分解代谢的三个阶段： 第一阶段是将蛋白质、多糖及脂类等大分子营养物质降解成为氨基酸、单糖及脂肪酸等小分子物质； 第二阶段是将第一阶段产物进一步降解成更为简单的乙酰辅酶A、丙酮酸以及能进入三羧酸循环的某些中间产物，在这个阶段会产生一些ATP、NADH及FADH2； 第三阶段是通过三羧酸循环将第二阶段产物完全降解生成CO2，并产生ATP、NADH及FADH2。第二和第三阶段产生的ATP、NADH及FADH2通过电子传递链被氧化，可产生大量的ATP。 合成代谢所利用的小分子物质源于分解代谢过程中产生的中间产物或环境。 在代谢过程中，微生物通过分解代谢产生化学能，光合微生物还可将光能转换成化学能，这些能量用于合成代谢、微生物的运动和运输，另有部分能量以热或光的形式释放到环境中去。 生物氧化: 分解代谢实际上是物质在生物体内经过一系列连续的氧化还原反应，逐步分解并释放能量的过程，这个过程也称为生物氧化，是一个产能代谢过程。不同类型微生物进行生物氧化所利用的物质是不同的，异养微生物利用有机物，自养微生物则利用无机物，通过生物氧化来进行产能代谢。 异养微生物的生物氧化:异养微生物氧化有机物的方式，根据氧化还原反应中电子受体的不同可分为有氧呼吸和无氧呼吸两种方式。 发酵(fermentation)是指微生物细胞将有机物氧化释放的电子直接交给底物本身未完全氧化的某种中间产物，同时释放能量并产生各种不同的代谢产物。 发酵的种类有很多，可发酵的底物有糖类、有机酸、氨基酸等，其中以微生物发酵葡萄糖最为重要。 生物体内葡萄糖被降解成丙酮酸的过程称为糖酵解(glycolysis)，主要分为四种途径：EMP途径、HMP途径、ED途径、磷酸解酮酶途径。 EMP途径(糖酵解途径): 大致分为两个阶段。 第一阶段可认为是不涉及氧化还原反应及能量释放的准备阶段，只是生成两分子的主要中间代谢产物：甘油醛-3-磷酸。 第二阶段发生氧化还原反应，合成ATP并形成两分子的丙酮酸。 EMP途径可为微生物的生理活动提供ATP和NADH，其中间产物又可为微生物的合成代谢提供碳骨架，并在一定条件下可逆转合成多糖。 磷酸戊糖途径可分为氧化阶段和非氧化 阶段。一个HMP途径循环的结果为： （1）同功酶调节——isoenzyme 定义：催化相同的生化反应，而酶分子结构有差别的一组酶。 意义：在一个分支代谢途径中，如果在分支点以前的一个较早的反应是由几个同功酶催化时，则分支代谢的几个最终产物往往分别对这几个同功酶发生抑制作用。——某一产物过量仅抑制相应酶活，对其他产物没影响。 举例：大肠杆菌的天冬氨酸族氨基酸合成的调节 变构酶 （三）控制细胞膜渗透性 （5）顺序反馈抑制sequential feedback inhibition 一种终产物的积累,导致前一中间产物的积累，通过后者反馈抑制合成途径关键酶的活性，使合成终止。 举例：枯草芽孢杆菌芳香族氨基酸合成的调节 在分支合成途径中，分支点后的两种酶竞争同一种底物，如AMP与GMP，Thr与Lys、Met，由于两种酶对底物的Km值（即对底物的亲和力）不同，故两条支路的一条优先合成。 （6）优先合成 (三)酶活力调节的机制 变构酶理论： 变构酶为一种变构蛋白，酶分子空间构象的变化影响酶活。其上具有两个以上立体专一性不同的接受部位，一个是活性中心，另一个是调节中心。 活性位点:与底物结合 变构位点: 与抑制剂结合,构象变化,不能与底物结合 与激活剂结合, 构象变化,促进与底物结合 原核生物呼吸链的特点 存在于细胞膜上 呼吸链中的氧还载体取代性强，如CoQ可被MK取代 呼吸链中的氧还载体的数量在不同的种间，不同的环境条件下可增可减 有分支呼吸链的存在，表现在来自不同的底物的还原力进入呼吸链时有不同的分支，不同的微生物细胞色素系统有别，如E.Coli在缺氧时，呼吸链分为两支，即Cyt.b556 Cyt.o; Cyt.b558 Cyt.d NAD：含有它的酶能从底物上移出一个质子和两个电子，成为还原态NDAH+H+。 FAD和FMN：黄素蛋白的