植物Polycomb Group功能研究进展.docVIP

植物Polycomb Group功能研究进展 植物Polycomb Group功能研究进展 生物的发育受基因表达和环境信号的影响[1]。表观遗传调控是在生物进化过程中，为保证个体正常发育而发展起来的重要调控机制。PcG复合体（Polycomb Group）作为表观调控因子的重要成员，具有高度的保守性，主要在转录水平调控基因表达。早在1947年就有人在果蝇中发现了第一个PcG复合体[2]，并且逐渐认识到PcG蛋白复合体对生物的重要意义。近年来，生物在响应环境信号的过程中PcG所发挥的重要作用也慢慢被人们所认知[3]。随着研究的展开，对植物中尤其是拟南芥中PcG复合体的认知也在逐渐深入，Goodrich等[4]于1997年在拟南芥中发现了第一个PcG复合体成员，随后人们又陆陆续续发现了一系列的该家族成员，并且对PcG复合体在调控植物发育过程中的重要地位也有了一定的认知。 　　1 PcG蛋白复合体的组成和功能 　　PcG蛋白在真核生物中主要通过抑制基因的表达来产生作用，它的作用机理依赖于组成它的3个重要原件，它们分别是Polycomb repressive complex1 （PRC1），Polycomb repressive complex2 （PRC2）和PlEiohomeotic related repressive complex （PhoRC）。PRC2是PcG的核心组分，它具有三甲基化H3K27的功能，PRC2在果蝇中又由4个核心组分组成，分别是EnhancerofZeste（E（Z）），SuppressorofZeste 12 （Su（Z）12），Extra Sex combs （ESC），Nucleosom-eremodelingfator 55 （Nurf55），其中E（Z）是SDG家族的成员，负责H3K27me2和H3K27me3的修饰。PRC1在PcG蛋白复合体中用于识别H3K27me3，并进一步沉默基因。PhoRC用于连接PcG复合体与DNA[5-6]。但是，目前人们并没有在拟南芥中发现PhoRC的组分。 　　2 植物PRC2对H3K27me3修饰水平的动态调控 　　PRC2作为PcG蛋白复合体的核心组分，在拟南芥的发育过程中它的组成成分是各不相同的，其生物学功能也不尽相同。如FERTILISATION INDEPENDENT SEED （FIS）蛋白组分的PRC2，由MEDEA （MEA），RTILISATION INDEPENDENTSEED2（FIS2）、FERTILISATIONINDEPENDENTENDOSPERM （FIE）和MULTICOPYSUPRESSOR OF IRA1 （MSI1）组成。其中MEDEA （MEA）对应于果蝇中的同源蛋白E（z），而此PRC2复合体主要与胚乳的发育相关[7-8]，此外还有其他组分的E（z）同源蛋白对应着不同的发育阶段，如CURLY LEAF （CLF）、SWINGER （SWN）主要与拟南芥的花发育相关[9]，当然不止是PCR2的核心组分，其他的非核心组分在不同的PCR2复合体中可能也存在不同。 　　在拟南芥幼苗基因组中超过4 000个基因被H3K27me3所标记[10]，并且这些基因座位上的H3K27me3修饰被证明都是由PcG贡献的。研究表明H3K27me3标记具有时空特异性。如拟南芥的叶片和顶端分生组织中的大部分基因座位上的H3K27me3水平存在很大的差异[11]；甚至在一些细胞命运发生改变的重大事件中，如在拟南芥的叶片脱分化形成愈伤组织的过程中H3K27me3会发生重编程现象[12]。 　　在拟南芥中Trithorax group（TrxG）扮演了与PcG相拮抗的角色，它会激活基因的表达，共同调控H3K27me3修饰水平的动态变化[13]。在植物中已经被证实为TrxG家族成员的主要有4个，分别是：Arabidopsis Homolog of Trithorax 1（ATX1）、ULTRAPETALA1（ULT1）、PICKLE （PKL）和RELATIVE OF EARLY FLOWERING 6（REF6）[14-15]。除了TrxG蛋白复合体拮抗PcG这一方法外，对PRC2组分的翻译后修饰也是一种主要的调节方式。如在拟南芥中UPWARD CURLY LEAF1 （UCL1）对CLF进行泛素化修饰，从而降解CLF蛋白抑制PRC2发挥功能[16]。通过对H3K27me3水平的动态调控，可以做到对基因表达的准确调节，这对植物正常的生长发育具有重要的意义。 　　3 植物PRC2蛋白复合体与靶基因的结合 　　环境是植物生长的载体，环境每时每刻都在变化中，植物的正常生长发育必须适应环境，作为表观调控因子PcG的重要组成成分，PRC2同样影