动作电位的离子流机制.PDFVIP

事 故 面 封 動作或不動作？由電決定— 動作電位的離子流機制 動作電位是可興奮性細胞，如神經細胞或肌肉細胞的重要電訊號。本文介 紹霍奇金和赫胥黎如何以膜電位箝制方法，解開了動作電位的離子流機制。 嚴震東 生物細胞帶電，並且傳送電訊號， 池。今天電壓的單位，伏特，即是紀念他 這些電訊號中最重要的一種是動作電 的貢獻，由此也可以看出生物電研究的歷 位〔註一〕。能產生動作電位的興奮性細 史幾乎平行於電學研究〔註二〕。 胞（excitable cell ）包括神經細胞、肌肉 心電圖是在身體表面紀錄的心臟肌 細胞、腺體細胞等等。動作電位是我們神 的動作電位。十九世紀末華勒（Augustus 經系統、肌肉系統、心血管系統中最基本 Waller ）發現每一次心跳時都伴隨著電 的操作。1952 年英國科學家霍奇金（Alan 流流動。二十世紀初艾托芬（Willem Lloyd Hodgkin Andrew Fielding Einthoven ）和赫胥黎（ ）對心電圖進行了詳細的定性描 Huxley ）發表了一系列的五篇論文，解開 述。由此可以看出在二十世紀初對於神經、 了動作電位操作機制的謎題，本文將重溫 肌肉、心臟如何使用動作電位已有了初步 這系列研究的歷史發展、研究大要，以及 的了解。 一些相關的後續發展。 十九世紀有機化學、無機化學也已有 長足的進展，在二十世紀初年已經知道細胞 生物電簡史 內外的主要離子組成。細胞內以鉀離子為 對於生物電的研究，發展得很早。 主，而細胞外側組織液中有高濃度的鈉離 1791 年義大利科學家賈法尼（Luigi 子。由於一些基本觀察，已經知道細胞內 Galvani ）利用兩種不同材質的金屬桿接觸， 外有電位差，並且在一般休息狀況時是胞 引發坐骨神經–腓腸肌標本中肌肉收縮， 外高於胞內，這種極化現象，稱為靜止膜 證明肌肉的可興奮性。賈法尼提出的「動 電位。1902 年伯恩斯坦（Julius Bernstein ） 物電（animal electricity ）」概念雖然被同 提出動作電位成因的假說。伯恩斯坦認為 時期的科學家伏特（Alessandro Volta ）所 細胞在休息時胞膜只對鉀離子通透，帶正 反駁，但仍於 1840 年時由馬陶西（Carlo 電的鉀離子流出到細胞外，因此有外正內 Matteucci ）利用兩組神經–肌肉標本連接 負的靜止膜電位。在動作電位發生時，細 的實驗證實：神經及肌肉組織可以產生及 胞膜突然由半透膜變為全通透，各種離子 傳遞電訊號。另外，伏特為了證明不同材 自由進出，