遗传学第十二章遗传与发育.pptVIP

◇ P1-P4为接受了种系颗粒（germ line granules）的性细胞系的前体细胞。 ◇ 早期卵裂期间，不对称分裂产生一个“分化的”子细胞,称为奠基者细胞（founder cells），以AB.MS.E.C和D表示,和一个干细胞（P1-P4细胞系） ◇ 进一步的细胞分裂最终产生雌雄同体的959个体细胞。 （二）细胞谱系示意图（lineage diagram）表明每个体细胞的生活史 ◇ 雌雄同体的C.elegans的完整的细胞谱系 （三） 卵孔（vulva）形成的遗传分析 1、 C.elegans的生殖系统 2、卵孔的发育方式： 细胞通过信号分子来改变其它细胞基因组 基因的表达活性，来影响靶细胞的发育命运，最终产生细胞结构和功能的分化。 卵孔的决定大致分为三个阶段： （1）锚定细胞的决定 由二龄幼虫期Z1.ppp和Z4.aaa两个细胞相互作用，其中Z1.ppp分化为生殖腺锚定细胞 (AC)。此过程中，Lin-12基因起着决定作用。 （2）AC与6个Pn.p细胞相互作用确定初级卵孔细胞和次级卵孔细胞的形成。 在锚定细胞（anchor cell,AC ）中,lin-3被激活, 分泌一种与脊椎动物的表皮生长因子相似的Lin-3蛋白, 作为信号分子；前体细胞则表达由let-23基因编码的细胞表面受体Let-23蛋白。Lin-3与Let-23连接，扳动前体细胞p5p,p6p和p7p形成初级卵孔细胞或次级卵孔细胞。 其中P6.p与AC最近，接受的信号最强， P6.p 中的vul基因被激活，最终分化为初级卵孔细胞。P5.p和P7.p接受信号相对较少，而分化发育为次级卵孔细胞。 （3）真皮细胞的形成 P3.p,P4.p,P8.p与AC距离远，没有接受到信号分子，细胞中muv基因表达，导致发育为环绕卵孔的真皮细胞. 综上所述：卵孔的发育过程可看到两类细胞间的相互作用。 a.诱导型相互作用 b.侧抑制型相互作用 四、控制拟南芥及其花发育的ABC模型 萼片的分化：A类基因的表达。 花瓣：A,B两类共同表达。 雄蕊：B,C两类同时表达。 心皮：C类表达。 第十二章 遗传与发育 一、遗传与发育 （一）槪念 发育是基因按照特定的时间与空间进行程序化表达的过程。研究基因对发育的调控作用的学科就是发育遗传学（developmental genetics）。 特化 决定 （二）早期胚胎发育 P376 1、配子发育与受精 精卵形成、受精信号 2、卵裂与囊胚形成 除哺乳动物以外，多数动物合子基因组暂时不表达，即转录处于抑制状态。卵裂所需的物质主要来源于受精前储存在卵细胞质中的母源性分子，包括mRNA和蛋白质等，及其受精后的翻译产物。这些母源性物质能够支持受精卵发育到囊胚期（Blastocyst )。 3、胚轴建立与图式形成 背腹轴(D-V)、前后轴(A-P)、左右轴。 ◆ 遗传控制发育的图式（pattern），发育则是基因按严格的时间和空间顺序表达的结果，是基因型与环境因子相互作用转化为相应表型的过程。 ◆ 无脊椎动物和脊椎动物，如线虫、果蝇和人类的发育途径基本相同，控制发育的基因在进化上是保守的，在结构和功能上有很高的同源性。 研究发育模式生物 二、果蝇早期胚胎发育的遗传控制 (一）概论 ◆ 果蝇的生活周期从受精卵开始经过5个不同阶段的成体前（pre-adult）发育, 包括胚胎、三个幼虫期和蛹期,最终形成成虫。 果蝇卵的结构 具有前（anterior）、 后（posterior）、 背（dorsal）、 腹（ventral）区。 果蝇受精后3小时的胚胎发育 ◇ 受精约30min后,受精卵中来自亲本配子的核融合，形成合子核。 ◇ 合子核约每10 min分裂一次，产生多核细胞，生成合胞体胚盘（syncytial blastoderm） ◇ 约10次分裂后（1h 30 min），产生约512个核，这些核往卵的外层迁移。 ◇ 受精后约2.5h，卵的表面进行4次额外的核分裂，在后极（posterior pole）组成的极细胞（pole cell）成为种系细胞（germ cells）的前体。 ◇ 约3h后，核包裹在膜中，在胚胎表面形成单层细胞——细胞胚盘（cellular blastoderm）,约6000个体细胞。 ◇ 约第12次分裂周期，细胞开始迁移，胚盘进入原肠胚生成（gastralation）期，并分化出外胚层（ectoderm）、中胚层（meso