第10讲银额果蝇的遗传多样性.PDF

第10 章 银额果蝇的遗传多样性 10．1 概述 果蝇一直是基础遗传学和群体遗传学研究的好材料。基于果蝇的遗传多态性研究， Dobzhansky （1956）促成了博物学家和遗传学家的结合，对现代综合进化论的形成作出了重 大贡献。直至今天，果蝇仍是研究动物群体遗传动力学的重要模型。 银额果蝇（Drosophila albonicans ）在分类上属于D ．immigrans 种组D ．nasuta 亚组。 Drosophila nasuta 亚组本来是一个热带和亚热带类群，Wilson （1969）曾认为该亚组分布区在 南纬和北纬30°之间。然而，后来发现这一亚组中的银额果蝇却分布到日本的濒户内海沿岸 （北纬35°）和我国的泰山地区（北纬36°）（Toda ）及海拔较高的云贵高原（2 000 米）。 据说现在该果蝇仍在向日本北部扩散（Toda ）。最近，陈伟京等（1994）也报道了银额果蝇突 然侵入上海的事实。银额果蝇作为一个热带和亚热带的物种，却能够适应复杂多变的地理和 气候环境，并作为一种非家居性果蝇在人类活动日益频繁的今天仍保持旺盛的群体扩张能力， 辐射至差异甚大的地理和气候环境，这是一个很有意义的群体动力学问题。更令人惊异的是， 在近4 000 种果蝇中，迄今只发现两种果蝇含有B 染色体，银额果蝇是其中之一，而且其B 染色体频率在各地理群体中呈规律性分布。这种现象为研究B 染色体的生物学意义提供了好 机会。同工酶和杂交试验的数据表明，该种的一些地理群体已出现明显的分化，可能已达亚 种或半种的水平。因此，银额果蝇是进行群体遗传学研究的良好材料，进一步的研究不仅有 助于了解该果蝇的群体结构及其演化模式，而且还可能会对群体生存力和进化生物学中一些 重要理论问题的阐明有所裨益。 我们的初步调查证明，中国的南方几省和东部沿海地区都分布有银额果蝇，各栖息地的 生境复杂多样，这为我们以之为模型进行群体遗传学研究提供了便利条件。 10．2 银额果蝇的细胞遗传多样性 10．2 ．1 B 染色体频率多态性 果蝇类群的染色体早已被各国学者广泛研究过，但很少发现有B 染色体。1980 年，Hatsumi 和Clyde 分别报道了银额果蝇核型中存在B 染色体。 近年来，我们对我国21 个银额果蝇地方群体中的B 染色体分布情况作了研究，旨在了解 ______________________ 本章作者：王文，凌发瑶 第10 章 银额果蝇的遗传多样性 105 银额果蝇自然群体中B 染色体的分布规律，从而探讨B 染色体的适应意义。 我们共分析了453 个单雌系，平均每个单雌系观察了10 个以上三龄幼虫个体的脑神经节 细胞中期染色体分裂相。在野外收集果蝇雌性个体，养成单雌系。在加有长春新碱的生理盐 水中解剖出F1 、F2 或F3 代的三龄幼虫脑神经节，并在其中处理10 分钟，用0 ．075mol ／L KCl 液低渗10 分钟，用3 : 1 的甲醇－冰醋酸固定30 分钟之后，将经过上述处理的组织块移至冷 载玻片上，干燥后染色、观察。 一个群体的 B 染色体频率是指在该群体中观察到有 B 染色体存在的单雌系所占的百分 比。综合前人已发表的数据，可看出银额果蝇自然群体中的B 染色体频率从南（吉隆坡）到 北（云南）、从东（日本、台湾）到西（云南）都依次升高，这种分布格局可能既反映了B 染 色体对宿主适合度的正负面影响，也是银额果蝇分衍扩散历史的体现。 此外，我们还观察了昆明、六库两群体干、湿季的B 染色体频率变化，发现两群体在干 季比在湿季B 染色体频率分别升高13％和39 ％。这两地的干季一般干燥，气温较低，B 染色 体频率在干季显著升高，提示它可能能增强宿主的抗逆性。 为了研究B 染色体数目对宿主生活力的影响，我们还将来自昆明群体的18 个单雌系培养 了20 代。不含B 染色体的单雌系每繁殖20 代的时间在419～478 天之间，平均为448.2 天； 稳定地含有1 条或2 条B 染色体的单雌系繁殖20 代的时间在378～398 天之间，平均为388.3 天；那些含有 1～2 条B 染色体但细胞间B 染色体数目有变化的单雌系繁殖20 代的时间在 401～464 天之间，平均为424.8 天；含有3 条或3 条以上B 染色体的单雌系繁殖20 代的时间 在4