基因型与环境间的互作详解.pdfVIP

第9章 基因型与环境间的互作 王建康 中国农业科学院作物科学研究所 wangjiankang@ 基因和环境对表型的共同作用 • 环境对数量性状的影响要比对质量性状的 影响大得多，因此才有育种中的多年份和 多地点试验。一个玉米商业杂交种在走向 生产前，往往要经过几百甚至上千个环境 下的测试。同时，大多数数量性状的遗传 研究，也要建立在多环境表型鉴定的基础 之上。 • 基因型在不同环境下有不同的表现，植物 中表现得尤为明显，这时就认为存在基因 型和环境的互作。 本章的主要内容 • §9.1 宏环境、微环境和目标环境群体 • §9.2 多环境表型鉴定试验的方差分析 • §9.3 基因型的环境稳定性分析 • 附：关联分析的丢失遗传力现象 §9.1 宏环境、微环境和 目标环境群体 • §9.1.1 环境的定义和类型 • §9.1.2 基因型与环境的互作模式和利用途径 宏环境和微环境 • 遗传学上，通常把环境定义为影响生物个体表现的一 组非遗传因素。这些非遗传因素又可分为非生物因素 和生物因素两大类。非生物因素包括土壤的物理和化 学特性、气候因子（如光照，降雨量和温度）、耕作 制度、栽培方式等。生物因素包含害虫、病原体、线 虫和杂草等。这样定义的环境，有时又称为宏环境 （macro-environment）。 • 与宏环境相对应的还有微环境（micro-environment）， 定义为单个植株或小区所处的生长环境。微环境的差 异无处不在，两个不同的植株或小区具有同样微环境 的可能性几乎是0 。 宏环境和微环境在效应上的差异 • 一般来说，宏环境间的差异要比微环境间的 差异大得多。 • 宏环境可以是单个栽培方式、地点或年份， 也可以是不同栽培方式、不同地点和不同年 份的组合。宏环境的效应一般都具有一定程 度的重复性。 • 尽管可以通过适当的田间试验设计进行控制， 但微环境产生的效应一般不具有重复性，通 常只能视为随机误差。 • 基因型和环境互作研究中的环境一般指宏环 境，一部分宏环境效应具有重复性，一部分 宏环境效应不具有重复性。 环境效应的部分可预测性 • 例如，同一个地点在不同年份间，存在相对稳定不变的 一些生物和非生物因素，但这些生物和非生物因素在年 份间又会有差异。相对稳定的环境因素所产生的效应， 在时间上是可以重复的，或者说，可以用过去的效应来 很好地预测未来的效应。因此，有时也把环境变异分为 可预测的环境变异和不可预测的环境变异。 • 可预测的环境变异包括一些永久性质的环境因素，如气 候的周期性变化、土壤类型、日照时间等。一些耕作制 度和栽培措施也可被看作可预测的环境变异，如轮作、 播种时间、播种密度、施肥水平、收获方式等。 • 气候因素的随机变动是不可预测和不能重复的，如一个 地点降雨量和温度的随机波动、以及病虫害的侵袭等， 这类变异往往也被归结为随机效应。 目标环境群体 • 开展多个基因型、在多种环境条件下的表型鉴定试验， 是植物育种中选择优良基因型的重要环节。生物个体在 生长过程中，面临着各种各样的环境条件。即使在同一 个地点种植，不同年份间的各种生物和非生物因素也会 有很大差异。生物个体生长过程中面临的所有可能环境， 构成了一个目标环境群体（TPE ，target population of environments）。 • 与其他统计总体一样，TPE也是不能穷尽的。基因型的多 环境试验，只能在有限的环境下进行，开展表型鉴定试 验的环境只是TPE的一组有限样本。与任何统计样本一样， 试验环境也要求具有代表性，即试验环境要能代表生物 个体的TPE 。只有这样，从试验环境中得到的观察值，才 能代表或者用来预测个体在TPE 中的表现；