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第六章_受精剖析
二、精子穿过透明带 精子穿越放射冠后,顶体内膜暴露并附着于透明带表面。精子附着透明带5~15 min后穿过透明带。 透明带表面存在特异精子受体,精子与透明带的附着具有明显的种间特异性,异种动物的精子不能附着和穿过透明带。 Ⅰ期 Ⅱ期 Ⅲ期 三、精子进入卵黄膜 精子进入透明带后,到达卵周隙。精子一旦接触卵黄膜即停止活动,一般20 min后即与卵黄膜融合在一起。 精子与卵黄膜接触时,即被卵黄膜表面的微绒毛抱合,通过收缩作用将精子拉入卵内。随后精子质膜和卵黄膜融合,精子头部完全进入卵细胞内。 Ⅰ期 Ⅱ期 Ⅲ期 放射冠 透明带 卵质膜 卵母细胞 极体 1 3 2 精卵结合受精示意图 四、原核形成 1.雄原核 精子进入卵子后,精子核发生膨胀,解除凝聚状态,形成球状核,核内出现多个核仁。同时形成核膜,核仁增大,并相互融合,形成一个比原精细胞核大的雄原核。 即,精子进入卵子后,细胞膜脱落,头部增大4~5倍,接着尾部脱落,在头部的核内形成许多核仁,外围形成核膜,形 成了雄原核。 尾部的作用主要是帮助运动,也可以不用尾部,直接用精子头部注射或死精子注射。 2.雌原核 精子进入卵子细胞质后,卵子完成第二次减数分裂,排出第二极体。核染色体分散,并向中央移动。在移行过程中,逐渐形成核膜,由最初不规格变成球形,出现核仁。 即,精子进入卵黄后,引起卵黄紧缩,卵子进行二次成熟分裂,排出第二极体,然后卵子也形成许多核仁,外围也形成核膜。 五、配子融合 当雌、雄原核形成后,两者相向运动,且彼此接触,核膜相互融合在一起,核仁、核膜消失,两组染色体合并在一起,组成一组染色体,整个受精过程至此结束。 受精卵迁移: 输卵管壶腹部—宫管结合部—子宫角 发情后天数 发育阶段 六、多精入卵阻滞 在正常情况下,卵子只允许一个精子进入并受精,但在受精部位往往有许多精子与卵子接触,若多个精子同时进入卵子就会引起早期胚胎死亡与流产。因此,动物体内就出现了阻止多精子入卵的反应。 (一)快速阻滞 在海胆上现在清楚的是,一股钠离子(Na+)进入卵细胞会引起类似神经冲动的膜电位变化,从而阻止多精子入卵。 (二)缓慢阻滞 在精子头与卵黄膜发生融合的同时,卵子激活,产生一系列反应,即皮质反应、卵黄膜反应、透明带反应三个反应。 1.皮质反应 当精子与卵黄膜接触时,卵黄膜下的皮质颗粒被激活并向卵子表面移动,在Ca2+作用下,皮质颗粒与卵黄膜融合,并将其内容物排入卵周隙,从而引起透明带和细胞膜结构发生改变,此过程为皮质反应。 皮质反应是防止卵黄膜再被其他精子穿透的防御性反应。皮质颗粒内容物含黏多糖、类胰蛋白酶及阻止顶体酶作用的物质,从而引起卵黄膜和透明带结构发生变化,即产生卵黄膜反应和透明带反应。 皮质反应的意义在于使受精卵发生透明带反应和卵黄膜封锁,从而阻止多精子入卵。 2.卵黄膜反应(Vitelline membrane reaction) 在皮质反应过程中,皮质颗粒中黏多糖的与卵黄膜融合,从而使卵黄膜的结构发生变化,阻止其它精子进入卵黄膜的过程称为卵黄膜反应。 皮质颗粒释放的黏多糖与卵黄膜表面紧密相连,在卵子周围形成一层保护层――透明膜,从而改变卵子表面结构,阻止第二个精子进入卵子,避免发生多精子受精现象。 多精入卵阻滞 3.透明带反应(Zona reaction) 皮质颗粒内容物的释放改变了透明带的性质,从而阻止其他精子穿入卵母细胞的现象。其原因是皮质颗粒内容物中的类胰蛋白酶(胰酶样蛋白水解酶)破坏了透明带上的特异性精子受体,达到阻止其他精子穿过透明带的作用。 猪、小鼠、大鼠的透明带反应较慢,卵周隙内有时会有几个甚至几十个精子,这些精子为补充精子。其他动物很少发生这种情况。兔的卵子没有透明带反应,但其卵黄膜反应仅允许一个精子进入卵细胞内。 七、受精时间 一般以交配时间为起点,但交配和排卵时间不十分固定,往往误差较大。从精子进入卵子到第一次卵裂的时间:猪12~24h,绵羊16~21h,牛20~24h,兔子12h,马、驴24h,人36h。 受精的生物学意义:①使配子的单倍体→双倍体,最终形成一个新的个体,确保了物种的遗传性。同时在个体发生过程中产生的变异,可以通过生殖细胞遗传下去,具有生物的进化意义。②受精使卵内新贮存的发育信息,从处于关闭的不活动状态到活动状态,从而激发蛋白质合成机构活动起来,导致受精卵的发育。 哺乳动物的异常受精比例为2%~3%,以多精受精、单核发育和双雌核发育常见。 一、多精子受精 1.概念 两个或两个以上的精子几乎同时与卵子接近并穿入卵内造成。 2.原因 卵子老化,透明带结构不全(透明带上精子受体丢失)。 第四节 异常受精 多原核
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