文献综述4_UV-B辐射增强下氮素对植物光合作用的影响.ppt

UV-B辐射增强条件下氮素对植物光合作用的影响 UV-B辐射增强条件下氮素对植物光合作用的影响 UV-B辐射增强条件下氮素对植物光合作用的影响 近年来，由于氯氟烃等的大量使用和航空飞行器数量的急剧增加，使排放到大气中的氯氟烃以及其他氮化物如（NO2等）增加，引起臭氧层的破坏，已成为人类面临的重大环境问题之一。臭氧层变薄及臭氧空洞的出现[1]，导致到达地球地面的紫外线辐射增强。 其中，由于UV-B一部分会被臭氧吸收，剩余部分到达地面[2]。 其增强会危害陆地植物，破坏植物的光合作用，导致作物减产[3]。 UV-B辐射增强条件下氮素对植物光合作用的影响 一般来说，植物对紫外 UV-B 辐射是比较敏感的。UV-B 辐射对植物所造成的伤害，主要依赖于照射强度[4]、照射总剂量、植物种类、紫外辐射与光合有效辐射之间平衡关系以及其他环境因子的作用[5]。 UV-B辐射增强条件下氮素对植物光合作用的影响 UV-B辐射增强条件下氮素对高等植物光合作用的影响 除了以上伤害之外，我们从植物生理学角度来看，光合作用是植物生存过程乃至世界碳氮循环必不可少的一个环节。而增强UV-B辐射能抑制许多植物的光合作用，这已成为公认的事实。那么，增强UV-B辐射是怎样来影响植物的光合作用？ UV-B辐射增强条件下氮素对植物光合作用的影响 2.1 增强UV-B辐射对植物光合色素影响 光合色素（包括叶绿素a，叶绿素b和类胡萝卜素）在植物光合作用中进行 光能的吸收，传递和转换。研究表明，增强UV-B辐射会破坏植物的光合色素，导致植物叶片的叶绿素和类胡萝卜素含量明显下降[10]，这在水稻[11]、玉米[12]、大豆[13]、小麦 [14]、菠菜[15]、番茄[16]、黄瓜[17]、柏树[18]等多种植物中都已经得 到证明。 UV-B辐射增强条件下氮素对植物光合作用的影响 UV-B辐射还会改变植物叶绿素a与叶绿素b的比例，Mar wood和Greenberg的研究结果表明，叶绿素b对UV-B辐射的敏感性大于叶绿素a，因此增强UV-B辐射下植物叶绿素比值增大[19]。 UV-B辐射增强条件下氮素对植物光合作用的影响 2.2增强UV-B辐射对光合酶的影响 植物光合作用过程中的酶有很多种，如Rubisco (RuBP羧化酶) 是植物含量最高的酶类[20]，它是光合作用暗反应中固定CO2的重要酶，它的含量及活性会直接影响光合作用的暗反应进程。研究表明，UV-B辐射降低了植物暗反应中CO2固定过程中Rubisco活性[21]。 UV-B辐射增强条件下氮素对植物光合作用的影响 Strid等[22]发现，UV-B辐射增强条件下豌豆幼苗的ATP合成酶以及核酮糖-1，5-二磷酸的含量会急剧下降UV-B辐射对Rubisco的活性和含量都有影响[23]。 UV-B辐射增强条件下氮素对植物光合作用的影响 2.3 增强UV-B辐射对光合系统的影响 在光合作用的原初光化学反应中，光合电子传递链是由光系统I(PSI)和光系统Ⅱ(PSⅡ)这两个光系统串联组成的。UV-B辐射会破坏光合作用的主要场所光系统，研究显示UV-B辐射对两个光系统的影响程度不同，与PSⅡ相比，UV-B辐射对PSI的影响微乎其微，连接PSI和PSⅡ的细胞色素b/f复合物对UV-B辐射也不敏感[24]。 UV-B辐射增强条件下氮素对植物光合作用的影响 大量研究表明，UV-B辐射对光合系统的影响主要在PSⅡ[25]。光系统Ⅱ是色素蛋白复合体，能催化电子从水传递到质体酮。PSⅡ反应中心是由结构、功能相似的D1、D2蛋白组成的。 Strid[26]和okada[27]等认为，UV-B辐射引起的光合速率的降低主要是由于PSⅡ反应中心的失活，而反应中心失活可能与叶绿体脂质过氧化有关。 UV-B辐射增强条件下氮素对植物光合作用的影响 大量研究证实，UV-B辐射会造成光系统Ⅱ反应中心蛋白D1、D2的降解及外周集光天线蛋白的减少[28]抑制电子传出PSⅡ即引起光合电子传递速率的下降并发生光合作用的光抑制，导致叶绿体的放氧活性下降，Hill反应活力下降，使PSⅡ的电子传递效率降低[29]。在水稻的研究中也发现，UV-B辐射增强下叶绿素a荧光诱导动力学参数会改变，PSⅡ活性受抑制，从而光合作用效率降低[30]。 UV-B辐射增强条件下氮素对植物光合作用的影响 2.4增强UV-B辐射对气孔的影响 气孔特性是限制植物叶片光合作用的一个重要因子