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第二章 免疫组织和器官 免疫系统 （immune system ）是机体执行免疫应答及执行免疫功能的一个重要系 统。免疫系统由免疫器官和组织、免疫细胞（如造血干细胞、淋巴细胞、抗原提呈细 胞、粒细胞、肥大细胞、红细胞等）及免疫分子（如免疫球蛋白、补体、各种细胞因 子和膜分子等）组成。本章重点介绍免疫组织和器官的结构与功能，免疫细胞和免疫 分子将在后续相关章节介绍。 免疫组织 （immune tissue ）又称为淋巴组织（lymphoid tissue ）。免疫组织在人体 分布广泛，其中肠道、呼吸道、泌尿生殖道等黏膜下含有大量非包膜化的弥散性淋巴 组织（diffuse lymphoid tissue ）和淋巴小结（lymphoid nodule ），在黏膜局部抗感染免 疫中发挥主要作用。淋巴组织是胸腺、脾、淋巴结等包膜化淋巴器官 （lymphoid organ ） 的主要组分。淋巴器官因具有免疫功能，又被称为免疫器官 （immune organ ）。 免疫器官按其发生和功能不同，可分为中枢免疫器官和外周免疫器官（图 2-1 ）， 二者通过血液循环及淋巴循环互相联系。中枢免疫器官发生较早，由骨髓及胸腺组成， 多能造血干细胞在中枢免疫器官发育为成熟免疫细胞，并通过血液循环输送至外周免 疫器官。外周免疫器官发生较晚，由淋巴结、脾及黏膜相关淋巴组织等组成，成熟免 疫细胞在这些部位定居，并在接受抗原刺激后产生免疫应答。 淋巴细胞和单核细胞经血液循环和淋巴循环进出外周免疫器官和组织，构成免疫 系统的完整网络，既能及时动员免疫细胞，使之聚集于体表及内脏各处病原体等抗原 存在部位，又能使这些部位的抗原经抗原提呈细胞摄取并携带至相应外周免疫器官或 组织，进而活化 T 细胞和 B 细胞，从而发挥特异性免疫应答及效应作用。 第一节 中枢免疫组织和器官 中枢免疫器官 （central immune organ）或称初级淋巴器官（primary lymphoid organ），是免疫细胞发生、分化、发育和成熟的场所。人或其他哺乳类动物的中枢免 疫器官包括骨髓和胸腺。鸟类的腔上囊（法氏囊）相当于哺乳类动物的骨髓。 一、骨髓 骨髓 （bone marrow）是各种血细胞和免疫细胞发生和分化的场所，是机体重要的 中枢免疫器官。 （一）骨髓的结构与造血微环境 骨髓位于骨髓腔中，分为红骨髓和黄骨髓。红骨髓具有活跃的造血功能，由造血 组织和血窦构成。造血组织主要由基质细胞和造血细胞组成。基质细胞包括网状细胞、 成纤维细胞、血管内皮细胞、巨噬细胞等，由基质细胞及其所分泌的多种细胞因子 （IL-3、IL-4、IL-6、IL-7、GM-CSF 等等）与细胞外基质共同构成了造血细胞赖以 分化发育的环境，称为造血诱导微环境 （hemopoietic inductive microenvironment， HIM）。 （二）骨髓的功能 1. 各类血细胞和免疫细胞发生的场所 骨髓造血干细胞 （hematopoietic stem cell，HSC）具有分化成不同血细胞的能力，故称之为多能造血干细胞 （multiple hematopoietic stem cell）。HSC 在骨髓微环境中首先分化为髓样祖细胞（myeloid progenitor）和淋巴样祖细胞（lymphoid progenitor），前者进一步分化成熟为粒细 胞、单核细胞、树突状细胞、红细胞和血小板；后者则发育为各种淋巴细胞（T细胞、 B细胞、NK细胞）的前体细胞。 2. B细胞分化成熟的场所 在骨髓中产生的各种淋巴细胞的祖细胞及前体细胞， 一部分随血流进入胸腺，发育为成熟T细胞；另一部分则在骨髓内继续分化为成熟B 细胞或自然杀伤细胞（NK 细胞）。成熟的 B 细胞和 NK 细胞随血液循环迁移并定居于 外周免疫器官。 3. 体液免疫应答发生的场所 骨髓是发生再次体液免疫应答的主要部位。记忆 性B细胞在外周免疫器官受抗原刺激后被活化，随后可经淋巴液和血液返回骨髓，在 骨髓中分化成熟为浆细胞，产生大量抗体（主要为 IgG），并释放至血液循环。在脾 脏和淋巴结等外周免疫器官所发生的再次免疫应答，其抗体产生速度快，但持续时间 短；而在骨髓所发生的再次免疫应答，则缓慢地、持久地产生大量抗体，成为血清抗