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3.3胚胎的早期发育--原肠胚教程
从亨氏节进入囊胚腔的细胞向前迁移形成头部中胚层和脊索。 两侧由原沟进入囊胚腔的细胞是未来个体的内胚层和中胚层的原始细胞成分。 进入囊胚腔的细胞顶端伸长形成瓶状细胞; 鸡胚原肠作用立体图解,示原条、正在迁移的细胞和原有两胚层之间的关系。 最早通过原条迁移的细胞是预定发育成前肠的细胞,这一点与两栖类相似。 原有下胚层细胞被推移至明区的前端部位构成了生殖新月区,它们是生殖细胞前体细胞,通过内移方式植入胚体性腺原基中发育为生殖细胞。 通过亨氏节进入囊胚腔的细胞也向前迁移,保持在内胚层和上胚层之间,将来形成头部中胚层和脊索。 3、通过原条的细胞的迁移:内胚层和中胚层的形成 以上细胞的内移和向前推进,使外胚层亨氏节前方沿中轴线形成一个长形的隆起成为头突。 随着亨氏节的前移和原条的伸长,两侧的表层细胞连续向囊胚腔内迁移。这些细胞分成两部分:一部分深入到囊胚腔底部取代原有的下层细胞,构成了对前端形成的内胚层的延续并向后发育;一部分散离在外胚层和内胚层之间的囊胚腔中,构成胚体中后段的中胚层。 头突出现后,原条开始回缩,使大致位于明区中央的亨氏节向后推移。在原条回缩的痕迹上出现了胚胎背轴和头突。随着亨氏节继续回缩,脊索后端部分开始形成。原条逐渐缩短,经原沟向囊胚腔的细胞迁移终止,至此,胚胎发育完成了三胚层分化和原肠的构建。 最终亨氏节回缩到最后端区域,将来形成肛门。 明区 暗区 当预定中胚层和内胚层细胞向囊胚腔内运动时,预定外胚层细胞还在分裂,并成为胚胎最上层唯一的细胞群。预定外胚层细胞迁移离开胚盘,通过下包包被卵黄。 鸟类原肠作用结束的时候,外胚层已将卵黄包被起来,内胚层已经取代了下胚层,而中胚层则已经迁移到内外两胚层之间的位置。 六、哺乳类的原肠胚发育 哺乳类胚体原肠发育模式和鸟类相似。 与鸟类区别: 1. 胚外器官发育不同; 2. 哺乳动物胚体发育来自内细胞团,三胚层形成开始,外胚层面向内腔面,故以后要经过一个翻转过程。 卵裂及胚泡:受精后26~30小时开始卵裂,每10~12小时进行一次卵裂,有16~32个细胞时开始称为桑椹胚,此时开始到达子宫腔。第4~5天时,形成早期胚泡,透明带溶解消失,胚泡开始侵入子宫内膜,11~12天完成植入。 胚泡滋养层细胞迅速增殖,由单层变为复层,外层细胞融合形成合体滋养层,深部的一层细胞界限明显,称细胞滋养层。植入后,滋养层向外长出许多指状突起,称绒毛,逐渐发育、分化形成胎盘。滋养层直接从母体血液中吸取营养供胚胎发育所需 哺乳动物在母体内发育,其胚胎直接从母体获取营养,而不是从卵子所储备的卵黄获取营养。 哺乳动物这一进化导致母体解剖结构发生巨大变化(输卵管膨大形成子宫)以及专司吸收母体营养的胎儿器官胎盘的出现。 胎盘主要由胚胎滋养层细胞和内细胞团形成的中胚层细胞发育而来。 原肠胚发育前的胚泡,示内细胞团和滋养层细胞。 子宫壁 母体毛细血管 子宫上皮 内细胞团 囊胚腔 滋养层 哺乳动物胚泡植入子宫的过程 囊胚晚期,内细胞团与相接的外周囊胚细胞间出现新的腔裂,以后成为羊膜腔,内细胞团成为羊膜腔和囊胚腔中间的片状结构,并且形成两个细胞层,近羊膜腔的一侧为上胚层,将发育为胚体,近囊胚腔的一侧为下胚层,将发育为卵黄囊,参加胚外器官的建设。 上胚层细胞被缝隙(cleft)隔开;缝隙最后连接起来,把胚胎上胚层和形成羊膜腔壁的上胚层(羊膜外胚层)隔开。羊膜腔一旦形成,内部便充满羊水(amniotic fluid)。 下胚层细胞从内细胞团中分离出来形成卵黄囊,滋养层细胞分裂形成细胞滋养层和合胞体滋养层;细胞滋养层形成绒毛,合胞体滋养层融入子宫组织。 羊膜腔 合胞体滋养层侵入子宫内膜 上胚层 囊胚腔 细胞滋养层 上胚层分裂形成羊膜外胚层(包绕羊膜腔)和胚胎上胚层,哺乳类胚胎由胚胎上胚层形成。 滋养层腔隙 羊膜腔 上胚层 下胚层 囊胚腔 滋养层 合胞体滋养层 下胚层发育为卵黄囊,最终成为胚外中胚层。 合胞体滋养层 羊膜腔 母体血液进入滋养层腔隙 胚外中胚层细胞相互连接成网 胚外中胚层产生 哺乳类胚胎上胚层包含所有形成胚胎本身的细胞。和鸡胚一样,哺乳动物的中胚层和内胚层细胞同样通过原条迁移。当它们进入原条时,上胚层细胞停止表达将细胞凝集在一起的E-细胞选择蛋白,并各自独立迁移。 人类原肠作用过程中,羊膜结构的形成和细胞的运动。 形成小鼠脊索的细胞整合到原肠内胚层中,这些细胞构成一条从亨氏节向吻端延伸的细胞带。该细胞带由小而具有纤毛的细胞组成,它们向中线处集中,再从原肠顶壁向背部隆起折叠形成脊索。 哺乳类胚胎外胚层位于已充分延伸的原条的前端,和鸡胚外胚层的位置相似。 哺乳动物脊索也是通过亨氏节迁移的细胞形成,但脊索形成方式和鸟类不同。 小鼠脊索的形成 :A,预定脊索细胞为小而具有纤毛的细胞,位于背中线上,两侧是预定形
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