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进化稳定策略及其应用; 最优化理论（optimization theory）和对策论（game theory，又称博弈论）是进化生物学中两个最常用的、非常相近的研究途径。它们之间的主要区别体现在适用范围上：优化理论适用的情形是当一个个体的最优行为不依赖于其它个体的行为时，而对策论则适用于一个个体的最优行为依赖于其它个体如何行动的情形。 最优化理论的基本出发点是，自然选择总是倾向于使生物最有效地传递它们的基因，因而也将是最有效地从事各种活动，包括使它们在时间和能量分配方面达到最优状态 。但是，最优化理论也遇到了一定困难，即在许多情况下普遍意义上的最佳策略往往并不存在。一个个体采取某一对策是好还是坏不仅取决于这个对策本身，而且往往还取决于种群内其它个体所采取的对策是什么。 ;例如，一个雄性粪蝇在寻觅雌蝇时的最优占位往往取决于其它雄蝇停落在什么位置；在争夺配偶的战斗中，一个雄性动物的最佳对策经常取决于他的对手如何行动，有时退让是有利的，有时激烈争斗是更适合的。在这些例子中，不存在一个任何情形下都一律适用的最佳对策。这时我们观察到的自然界生物它们应该采取何种对策呢？为解决这一难题，Maynard Smith（1982；Maynard Smith Price 1973）创造性地提出了一个全新概念––进化稳定对策，或称ESS（为英文全称evolutionarily stable strategy的简写）。当种群内所有个体都采取了某个对策后，其它对策者都不能侵入该种群，那么这个对策就是进化上稳定的。这个概念不强调绝对意义上的优化，而是从相对意义上寻求所谓的最佳：当种群完全是由ESS对策者组成的时候，ESS对策者的适合度将大于所有突变对策者的适合度。因而，ESS是一个弱化了的最优化概念（Ehrlich Roughgarden 1987）。; ;单态ESS;经济交换博弈;;多态ESS（对于有多个个人策略）;设A= 为进化博弈的行为参与人的支付矩阵，如果存在 使 ， 则第 个策略 是进化稳定策略 严格对称的纳什均衡是进化稳定策略，但是进化稳定策略不一定是严格的纳什均衡。（鹰鸽博弈） ;鹰鸽博弈;;协调博弈;局部渐进稳定性判断纳什均衡是否为ESS;两种群进化稳定策略;;;;;;3.1 鹰鸽对策与进化稳定对策概念的提出 ;Maynard Smith Price（1973）最初的目的是希望理解动物个体之间的争斗为什么总是一场“有限的战争”，很少造成严重的伤害。例如，许多蛇类的雄性个体相互之间扭缠打斗时从不使用它们的毒牙。在Maynard Smith Price研究这个问题之前，人们通常给出的解释是，否则许多个体将受到严重伤害，最终对物种生存不利。但是Maynard Smith Price不满意这种群体选择的观点，并从个体选择的角度运用对策论提出了他们自己的生物学解释。他们的分析是以动物争斗为例进行的。 首先让我们只考虑“鹰”“鸽”两种战斗对策。鹰对策者战斗起来总是全力以赴，除非身受重伤否则决不退让；如果争斗双方都是鹰对策者，那么其中一方将最终受到伤害并退让。而鸽对策者则只限于威胁恫吓，对方一旦表现出争斗升级迹象立刻退让；如果对方也是鸽对策者，那么相互对峙一定时间后便会有一方自动退却（鸽子通常视为和平的象征，这里也取其这层含义。但我们都知道，事实上鸽子是非常好斗的）。这里我们假定鹰对策和鸽对策之间没有连续过渡的中间类型；对策集是离散的。 ; 令V表示被争夺资源的价值；胜利的一方获得该资源并使适合度增加V；争斗失败的鹰对策者其适合度损失C。鹰鸽对策的赢得矩阵（payoff matrix）可以表示为表3.1。在完全由鸽对策者组成的种群里，鹰对策者一旦进入它的适合度将可增加V，而鸽对策者的适合度只能增加V/2（未考虑对峙带来的能量或时间消耗）；因此，我们得出结论：鸽对策属于在进化上不稳定的类型，它将很容易地被鹰对策侵入。那么完全的鹰对策种群是否就是进化稳定的呢？根据表3.1我们容易看到，鹰对策是否为进化稳定的对策取决于V和C值的相对大小。在一个鹰对策种群里，鹰对策者的平均赢得为(V-C)/2，而侵入的鸽对策者的赢得为0。如果VC，那么鹰对策者的适合度大于鸽对策者的适合度；反之，如果VC，那么鸽对策者的适合度大于鹰对策者的适合度，它将能够侵入鹰对策种群。这时我们看到，无论是纯鹰对策种群还是纯鸽对策种群都不是进化稳定的。所以，种群必然是一个鹰、鸽对策的混合体。那么鹰、鸽对策者在种群内各自所占比例应该是多少呢？ 令p为种群内鹰对策者所占比例。鹰、鸽对策者的适合