第十二章细胞骨架下2.pptVIP

是沿着肌动蛋白纤维进行运动的马达蛋白。 已经鉴定的肌球蛋白有18个家族。 共性：具有一个即肌球蛋白“头部”—在肌动蛋白纤维上产生力的作用； 差异：尾部差异很大，但每一家族中各肌球蛋白的尾部又是高度同源的。 肌球蛋白头部在缺乏ATP的情况下能与肌动蛋白纤维紧密结合，这称之为僵直复合物（rigor complex ）。 肌球蛋白头部以一定角度缠绕在肌动蛋白周围，它们的方向决定了倒刺的方向以及肌动蛋白纤维的指向。 几乎所有的肌球蛋白都是朝向纤维的倒刺端运动，但肌球蛋白VI是一个例外，它沿纤维的突出端移动。 二、肌球蛋白－肌动蛋白ATP酶化学循环 利用ATP水解释放的能量沿微管运输不同的组分； 马达蛋白结构域在N末端的驱动蛋白沿微管向正极移动(大多数)。 而马达蛋白结构域在C末端的驱动蛋白向微管的负极运动。 而马达蛋白结构域位于中间的驱动蛋白则不移动。 动力蛋白是ATP酶的AAA家族成员，由重链、中间链、轻链构成 N端：与其它的附属链以及它所运载的组分相结合。 C端：6个AAA模块，构成的环状结构形成了动力蛋白的球状的头部 重点掌握内容 1、微管的马达蛋白及其功能; 2、微丝的马达蛋白及其功能； 3、细胞微丝参与的运动有哪些； 4、细胞微管参与的细胞器运动； 第六节 细胞运动 一、 伪足伸展引起的运动 能够在固体表面或者细胞外基质爬行是许多细胞的基本能力。例如： 1、神经细胞轴突生长锥缓慢移动； 2、白细胞从血液循环中运动到炎症部位，靠吞噬作用吞入微生物； 3、上皮细胞的游走在创伤愈合中起作用； 4、肿瘤细胞的侵袭。 这类细胞运动需要3个不同事件的协作： 1、细胞必须延伸其前缘， 2、黏附到基质上， 3、将尾部从附着物上缩回。 在大多数细胞中肌动蛋白和其结合蛋白为此运动提供了分子基础。 伪足伸展引起的细胞运动 二 、收缩引起细胞形状改变 细胞形状的改变可由局部或定向的胞质收缩引起。肌肉收缩和胞质分裂就是最好的例子。（肌动蛋白和其结合蛋白） 胞质分裂的结构模式图 三 、纤毛和鞭毛的运动 纤毛和鞭毛是细胞表面的特化结构，通常将少而长的称鞭毛，多而短的称纤毛。 许多纤毛的协同运动能够使细胞向前运动，每秒种可摆动高达100次。运动力方向的反转使细胞能够来回泳动。 呼吸道的上皮细胞，纤毛的协同摆动推动流质和固体颗粒从其表面流过。 鞭毛和纤毛的根部称为基体（basal body），它把轴线锚定在细胞皮层。轴线的9条外侧二联管直接由基体的外侧三联管延伸形成。 纤毛和鞭毛 轴线： 质膜 9＋2形式排列的微管 9条外侧二联管中，A管和B管分别由13和10条原纤维构成。 2条中央管则是典型的13条原纤维微管结构。 有200多种附加蛋白质增强了9＋2微管，使得轴线既坚固又富有弹性。 环状连接将外侧二联管彼此连接起来。 中间的两条微管之间有桥连接。 放射辐条从中央鞘伸向外侧二联管。 A管上有内外两组动力蛋白（dynein）臂，组成它们的动力蛋白是一种高分子ATP酶，提供运动所需的能量。 外侧二联管之间通过动力蛋白产生相对滑动，使得轴线中的一半微管向一个方向运动，另一半向相反方向运动，进而引起鞭毛和纤毛的弯曲。 外侧动力蛋白臂加速二联管的滑动，而内侧动力蛋白臂负责将滑动的力转变为弯曲 轴线的结构和组成 Kartagener综合症：病人缺乏可见的动力蛋白臂，他们精子的鞭毛和纤毛无法运动。男性病人不能生育，并且患有严重的呼吸系统疾病。 * 第十二章 细胞骨架（下） 北京大学医学部 细胞生物学系 李扬 第四节 马达蛋白 马达蛋白（motor protein）为胞内组分的运动提供动力，使它们能够沿着肌动蛋白纤维和微管朝向其两极运动。 三种马达蛋白家族： 马达蛋白 肌球蛋白（myosin） : 驱动蛋白（kinesin）: 动力蛋白（dynein）: 在微丝上(肌动蛋白 纤维)产生力的作用 负责细胞中沿微管 的所有运动 这些马达蛋白均为酶类，存储于ATP中的化学能，供给能量使分子能够沿交联的细胞骨架运动。 肌球蛋白与驱动蛋白似乎与Ras家族GTP酶在进化上具有相同的起源。 动力蛋白是ATP酶家族的成员。 在细胞中存在三种形式： 1.马达蛋白是锚定的,聚合体移动； 2.聚合体是锚定的，马达蛋白分子及与其结合的载体移动; 3.两者均被锚定，分子内的一些具弹性的组分瞬间受力但没有发生移动，能量以热的方式散失。 一 、肌球蛋白（myosin） 形态：由轻链和重链组成。 黄豆芽状: 两个椭圆形的头部 一根长杆状的尾 头部：ATP 酶活性位点, actin结合位点； 尾部：由两条重链相互盘绕形成一个双股? 螺旋, 长约140nm，直