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水分胁迫对植物的影响 一、旱害与抗旱性的概念及干旱类型 旱害是干旱和半干旱地区粮食生产的主要障碍之一，它常造成作物减产，提高农作物品种的抗旱性，已成为这些地区农业研究的重大问题。旱害是指由于土壤水分缺乏或者大气相对湿度过低对植物造成的危害，植物对旱害的抵抗能力叫抗旱性。 (一)环境干旱 包括土壤干旱和大气干旱，土壤干旱危害较严重些。 1.土壤干旱是指土壤中缺乏植物可利用的水分，如果土壤冬季贮水全部耗尽，春夏季降雨又很少，那么在夏秋季就会出现土壤干旱，干旱的土壤不能供给植物水分，植物就会出现萎蔫现象。 2.大气干旱是指气温高，空气相对湿度小(＜20％)，植物因过度蒸腾而破坏体内水分平衡，称大气干旱。大气干旱常表现为干热风，干热风在我国华北、西北及淮河流域、四川省的金沙江流域、安宁河干热河谷等地区经常发生，对小春作物特别是小麦的收成带来很大威胁，成为小春作物减产的原因之一。 (二)生理干旱 由于土壤通气不良，盐分过多或土温过低等原因，使根系不能从土壤中吸收到足够的水分，植物出现缺水，这种干旱称为生理干旱。 二、干旱对植物的危害 (一)干旱对植物外部形态的影响 植物生长过程对缺水最为敏感，轻微的水分胁迫就能使生长缓慢或停止。受干旱危害的植物外形明显矮小，茎生长受抑制，降低了茎和根之间正常生长比例，根冠比增大。在干旱条件下植物生长状况，常常用相对生长速率、干物质积累速率、出叶数、叶面积的差异来评定品种间抗旱性差异。一些研究结果表明株型紧凑的品种较株型疏松的品种更为抗旱。大豆中直立型的小叶(垂直线呈10～15度夹角)与水平伸展的小叶相比，其叶片湿度和气孔生长也影响很大，会使侧根长度和数目减少，侧根和总根长度的比例减小。发达的根系会使植物吸水效率提高，旱情减缓，Hudson对1550个品种进行鉴定，结果表明发达的根系与抗旱力呈正相关。有人研究发现，根粗、根干重和根长密度与水稻抗旱性呈正相关，抗旱性强的高粱品种有较高的根冠比。小麦苗期抗旱性和胚根数以及木质部导管的宽度有关，抗旱的棉花品种比不抗旱的品种有更发达的根系，根内维管束数目更多。干旱也影响了植物叶片的正常生长，抗旱性不同的作物在叶片茸毛、蜡质、角质层厚度、气孔数目和开度以及栅栏细胞的排列上都存在着差异。叶形、叶色与取向亦与抗旱性有关，淡绿和黄绿色叶比深绿色叶可以反射更多的光，维持较低的叶温而减少水分散失。叶片密集茸毛型大豆较稀疏茸毛型大豆更抗旱，叶面蜡质较多的小麦品种在干旱条件下比蜡质少的品种产量更高。 (二)干旱对植物生理生化的影响 1.对光合作用的影响 干旱胁迫下，植物的光合作用迅速下降，抗旱性较强的品种能维持相对较高的光合速率，在玉米、小麦、大麦、蚕豆、棉花和水稻上的结果都证实了这个结论。水是光合作用的原料，当叶片接近水分饱和时，光合作用最适宜。当叶面缺水达植株正常含水量的10%～12%时，光合作用降低；当缺水达20％时，光合作用显著被抑制。由于参加植株光合作用过程中的水分仅是体内的一小部分，所以水分对光合作用的影响在很多情况下不是直接的，而是间接的，也就是缺水首先影响原生质的胶体状况、呼吸作用、气孔的正常开放、同化物的运输与转化等方面。 水分亏缺不仅影响植物光合速率，还会影响叶片光饱和点，有人测定蚕豆现蕾至始花期土壤干旱和对照植株叶片光—光合曲线表明，蚕豆叶片光合速率随光照强度增加而提高，当光照强度为10klx时，两种叶片净光合速率差异不大，当光照强度进一步增加时二者差异就十分明显，对照植株的光饱和点为30klx。由于自然条件下光照强度一般都高于40klx，所以干旱严重降低了蚕豆叶片的光饱和点，使光能利用率大为下降。 水分亏缺之所以使植物叶片光合速率降低，其主要原因有：(1)气孔阻力增大。气孔阻力是指气孔开度减少或关闭时对光合作用中CO2吸收形成的阻力。气孔阻力增大，空气中CO2从叶面通过气孔扩散到叶内气室及细胞间隙受阻，同化CO2的速率降低。干旱虽然不影响气孔长度，但气孔宽度因缺水而显著下降。单位面积气孔密度增加。一些人认为，干旱条件下，叶片光合速率受抑制的主要因素是气孔关闭，从而使气孔扩散阻力急剧增大。Grzesiak等(1989)进一步指出，干旱使气孔关闭，引起光合速率下降以老叶更甚。干旱条件下气孔关闭是降低水分散失、维持生长所需要的膨压，也是保护细胞器的一种重要适应反应。(2)CO2同化受阻。气孔阻力增加与细胞内阻力增加都可能使CO2同化受阻。细胞内阻力包括叶肉阻力和羧化阻力。前者是指CO2在细胞间隙及细胞壁中的溶解以及传导至RuBP羧化酶反应部位的阻力；后者则是指对羧化反应的阻力，它反映了RuBP羧化酶固定CO2的能力。Keck等(1974)发现，干旱危害的原因之一是降低PSⅡ的效率，从而使CO2同化受阻。(3)叶绿素合成受阻。叶绿体内参与光合作用的叶绿素合成受到许