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第六章 细胞的能量转换-线粒体与叶绿体
暗反应(碳固定) 利用光反应产生的ATP 和NADPH,使CO2还原为糖类等有机物,即将活跃的化学能最后转换为稳定的化学能,积存于有机物中。这一过程不直接需要光(在叶绿体基质中进行)。 ◆卡尔文循环(Calvin cycle)(C3途径) ◆C4途径或 Hatch-Slack循环 ◆景天科酸代谢途径(CAM途径) 第三节 线粒体和叶绿体是半自主性细胞器 ●半自主性细胞器的概念: 自身含有遗传表达系统(自主性);但编码 的遗传信息十分有限,其RNA转录、蛋白质翻译、 自身构建和功能发挥等必须依赖核基因组编码的 遗传信息(自主性有限)。 ●线粒体和叶绿体的DNA ●线粒体和叶绿体的蛋白质合成 ●线粒体和叶绿体蛋白质的运送与组装 一、线粒体和叶绿体的DNA ● mtDNA /ctDNA形状、数量、大小 ● mtDNA和ctDNA均以半保留方式进行自我复制 ● mtDNA复制的时间主要在细胞周期的S期及G2期, DNA先复制,随后线粒体分裂。ctDNA复制的时 间在G1期。 22个tRNA基因 卵细胞形成过程中线粒体数目从100 000个锐减到少于100个的过程称为遗传瓶颈(genetic bottleneck)。这使得只有少数线粒体真正传给后代,也是造成子代差异的原因。 纯质(homoplasmy):是指一个细胞或组织中所有的线粒体具有相同的基因组,都是野生型序列或者都是突变性序列。 异质(heteroplasmy):是指一个细胞或组织中所含的线粒体既具有野生型又具有突变性。 阈值效应:当突变的mtDNA达到一定的比例时,才有受损的表型出现,这就是阈值效应(threshold effect)。 四、常见线粒体遗传病 线粒体脑肌病(mitochondrial encephalomyopathies, ME) 线粒体脑肌病是一组由于线粒体功能缺陷造成的以神经肌肉系统病变为主的多系统疾病。 线粒体心肌病 五、线粒体和叶绿体的蛋白质合成 ● 线粒体和叶绿体合成蛋白质的种类十分有限 ●线粒体或叶绿体蛋白质合成体系对核基因组具有依赖性 ●不同来源的线粒体基因,其表达产物既有共性,也存在差异 ●参加叶绿体组成的蛋白质来源有3种情况: ◆由ctDNA编码,在叶绿体核糖体上合成; ◆由核DNA编码,在细胞质核糖体上合成; ◆由核DNA编码,在叶绿体核糖体上合成。 三、线粒体和叶绿体蛋白质的运送与组装 ●线粒体蛋白质的运送与组装 ◆定位于线粒体基质的蛋白质的运送 ◆定位于线粒体内膜或膜间隙的蛋白质运送 ●叶绿体蛋白质的运送及组装 第四节 线粒体和叶绿体的增殖与起源 ●线粒体和叶绿体的增殖 ●线粒体和叶绿体的起源 线粒体和叶绿体的起源 ●内共生起源学说(endosymbiosis hypothesis) ●非共生起源学说 内共生起源学说 ◆叶绿体起源于细胞内共生的蓝藻: Mereschkowsky,1905年 ◆Margulis,1970年:线粒体的祖先-原线粒体 是一种革兰氏阴性细菌:叶绿体的祖先是原核 生物的蓝细菌(Cyanobacteria),即蓝藻。 ◆内共生起源学说的主要论据 ◆不足之处 内共生起源学说的主要论据 ◆基因组在大小、形态和结构方面与细菌相似。 ◆有自己完整的蛋白质合成系统,能独立合成蛋白质,蛋白质合成机制有 很多类似细菌而不同于真核生物。 ◆两层被膜有不同的进化来源,外膜与细胞的内膜系统相似,内膜与细菌 质膜相似。 ◆以分裂的方式进行繁殖,与细菌的繁殖方式相同。 ◆能在异源细胞内长期生存,说明线粒体和叶绿体具有的自主性与共生性 的特征。 ◆线粒体的祖先很可能来自反硝化副球菌或紫色非硫光合细菌。 ◆发现介于胞内共生蓝藻与叶绿体之间的结构--蓝小体,其特征在很多方面 可作为原始蓝藻向叶绿体演化的佐证。 不足之处 ◆从进化角度,如何解释在代谢上明显占优势的共生体反而将大量的遗传信息转移到宿主细胞中? ◆不能解释细胞核是如何进化来的,即原核细胞如何演化为真核细胞? ◆线粒体和叶绿体的基因组中存在内含子,而真细菌原 核生物基因组中不存在内含子。 非共生起源学说 ◆主要内容:真核细胞的前身是一个进化上 比较高等的好氧细菌。 ◆成功之处:解释了真核细胞核被膜的形成 与演化的渐进过程。 ◆不足之处 不足之处 ◆实验证据不多 ◆无法解释为何线粒体、叶绿体与细菌在DNA分 子结构和蛋白质合成性能上有那么多相似之处 ◆对线粒体和叶绿体的DNA酶、RNA酶和核糖体 的来源也很难解释。 ◆真核细胞的细胞核能否起源于细菌
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