植物发育生物学7.PPT

* 胚乳和胚柄的形成和作用 一、胚乳的起源 开花植物中，胚囊的种类有四孢子起源、二孢子起源、单孢子起源，即使是单孢子起源，核在胚囊内迁移的数目和位置决定了中心细胞的核数目，从而决定受精后胚乳的倍性。因此，胚囊的结构提供了双受精的基础。 多数开花植物通过典型的双受精过程形成三倍体胚囊。 玉米和拟南芥胚囊的发育和结构。 二、胚乳的发育过程 禾本科植物和拟南芥胚乳发育经过两个主要阶段：多核体胚乳阶段和胚乳细胞化阶段。 多核体胚乳阶段中三倍体胚乳核经过多次分裂，核之间不形成成膜体，游离的核先在中心细胞珠孔端均匀分布，然后在中心液泡外层细胞质中均匀分布，直到整个细胞质中平均分布，成为完全的胚乳多核体。 胚乳细胞化阶段起始阶段是在多核体中围绕每个核形成径向辐射状微管系统RMS（Radial microtubule system），之后形成核膜。接着细胞化和细胞多次分裂的过程。 禾本科植物和拟南芥的多核体胚乳发育 禾本科植物 胚乳发育过程 禾本科植物中首先多核体中围绕每个核形成径向辐射状微管系统RMS，RMS组织形成核膜，接着垂周细胞壁(Anticlinal cell walls， acw)把每个核分开，与中心液泡（central vacuole,cv）之间成小泡或管状(alveoli，alv)。小泡核分裂后进行平周细胞分裂，形成平周壁(periclinal cell wall， pcw)。内层小泡层继续重复平周分裂，直到胚乳完全细胞化 。 球型胚期间拟南芥胚乳多核体分布有不同的区域性。胚乳细胞化具有梯度阶段性。围绕胚区域（cellular MCE）首先细胞化，随着胚的发育，接着是胚乳节(nodules，no)、 合点区(chalazal cyst，cz)，早鱼雷期完成胚乳细胞化(ce)。在种子成熟过程中胚乳被消耗掉，成熟胚(mature embryo，me)时周围留下糊粉层细胞(aleurone-like cell，alc) 。 三、胚乳的结构和功能 以胚乳为主要贮藏组织的种子，胚乳细胞根据其位置和功能有不同结构。以玉米为例，玉米胚乳细胞分为淀粉样胚乳 (se)、糊粉层 (al)、转运细胞(tc)、 围绕胚的细胞（Embryo-Surrounding Region，ESR）几部分 。 围绕胚的细胞ESR 功能：胚的营养；种子发育中胚和胚乳的物理屏障；为胚和胚乳之间通讯提供通道。 玉米ESR1、ESR2、 ESR3、ZmAE1 (Zea mays androgenic embryo1)、ZmAE3在 授粉后5-20天在ESR区特异表达。ESR蛋白定位于ESR细胞壁。ESR3与CLV3的一个保守区域相同，是小的亲水蛋白。CLV3与受体类激酶CLV1和CLV2相互作用，调控分生组织大小，其功能区域与一类带有信号肽的小的亲水蛋白族CLE相似。无胚胚乳中缺乏Esr的表达，说明它的表达需要来自胚的信号 。 淀粉样胚乳 胚乳的主要功能是为胚提供营养，淀粉胚乳细胞贮藏淀粉和蛋白质，淀粉胚乳细胞有两类不同的来源。一是细胞化后胚乳中心的细胞分裂而来。开始是平周分裂，以后分裂的方向随机。第二个来源是糊粉层下的细胞平周分裂形成。用化学突变研究决定淀粉层分化的基因，玉米中找到了dsc1 (discolored1) ，emp2 (empty pericarp2)突变，但其功能尚不清楚 。 糊粉层(aleurone layer) 胚乳外层是糊粉层细胞，糊粉层的功能是接受胚中的信号后，通过合成水解酶、葡聚糖酶、蛋白酶将贮藏的淀粉和蛋白降解运出。 玉米和小麦有一层糊粉层细胞，水稻有几层，大麦有三层，大麦糊粉层细胞高度多倍体化。玉米糊粉层细胞经过17次垂周分裂形成约25万个细胞。 糊粉层的标记基因在大麦是LTP2, B22E、PZE40、 OLE-1、OLE-2、PER-1、CHI33，玉米是C1、XCL1 (EXTRA CELL LAYER1) 、DAL1、DAL2 (DISORGANIZED ALEURONE LAYER1, 2)，表明糊粉层细胞分裂的方向受遗传因素控制。 拟南芥影响糊粉层形成的三个基因CR4（CRINKLY4）、DEK1（DEFECTIVE KERNEL 1）、SAL1（SUPERNUMERARY ALEURONE LAYER1）编码类似细胞-细胞间信号传递蛋白。 CR4编码类似肿瘤坏死因子的受体激酶类分子，其相似区域在细胞外富含Cys区域，该区域是配体结合位点。 DEK1编码一个2159个氨基酸的蛋白，该蛋白有一个N端膜定位信号，接着是一段跨膜区域，跨膜区域中间被细胞外环中断；细胞内的C端编码calpain样Cys蛋白酶区域。结构上与动物calpain相似，体外有Cys蛋白酶活性。在玉米中普遍表达。 SAL1编码204氨