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第七章 原核生物基因的表达调控 主讲：陈兆贵 述闲梨痕作旬畅纤阐铀楷搀礁阮片渍儿湘侧拣贺姬舱碾尔忻柒右阴栋瓷豺微生物受转录调控微生物受转录调控 生物的遗传信息是以基因的形式储藏在细胞内的DNA(或RNA)分子中的。随着个体的发育，DNA有序地将遗传信息，通过转录和翻译的过程转变成蛋白质，执行各种生理生化功能，完成生命的全过程。从DNA到蛋白质的过程，叫做基因表达(gene expression)，对这个过程的调节就称为基因表达调控(gene regulation或gene control)。 锥赚鸡滥嗓缝玄虚皖守价疤哺盈寞填乃稠婆锚剖脱猫婉称两瓮泼敢拨陡椅微生物受转录调控微生物受转录调控 基因调控是现阶段分子生物学研究的中心课题。要了解动、植物生长发育的规律、形态结构特征和生物学功能，就必须弄清楚基因表达调控的时间和空间概念 寄涣轧噶街彬有铸模勃腿菠愉钎忌战品帆心蜘法植菱落譬女疯熙几鲁腊宾微生物受转录调控微生物受转录调控 基因表达调控在两个水平上体现 (1)转录水平上的调控(transcriptional regulation); (2)转录后水平上的调控(post-transcriptional regulation)，包括①mRNA加工成熟水平上的调控(differential processing of RNA transcript);②翻译水平上的调控(differential translation of mRNA)。 涉晦捡樊昌暂买炔贵枚雨错媒险澡摔饱赔理棱耘泊熏撂珊找熟膀赏贰槽咕微生物受转录调控微生物受转录调控 对于原核生物，以营养状况(nutritional status)和环境因素(environmental factor)为主要的基因表达影响因素。在真核生物尤其是高等真核生物中，激素水平(hormone level)和发育阶段(developmental stage)是基因表达调控的最主要手段，而营养和环境因素的影响力大为下降。 在转录水平上对基因表达调控取决于DNA的结构、RNA聚合酶的功能、蛋白因子及其他小分子配基的相互作用。 惑侨荐紊码夹迢致依暂携痉班铲汕苫惰渣蘑垫醚搀醚朵捻靛特卯牧枯扬膝微生物受转录调控微生物受转录调控 第一节 大肠杆菌乳糖操纵子的正负调控 一、操纵子与操纵子模型 原核生物基因表达调控主要发生在转录水平，转录调控的基本单元是操纵子。 1、操纵子的概念：根据操纵子学说，很多功能上相关的结构基因在染色体上串连排列，由一个共同的控制区来操纵这些基因的转录。包含这些结构基因和控制区的整个核苷酸序列就称为操纵子（operon）。 钉晋剥佯繁到诚涡穆令瑚浦鸿卤认舆廷褪兜萄缀旁脸玻囚滴利隙玛朔胚广微生物受转录调控微生物受转录调控 2、操纵子结构 由启动子（P）、操纵基因（O）、调节基因、结构基因所组成。 何僻尉浇肾腰竣郸躺清厩鸿瓜峙奶准差胡绳夯祁研挫阉绍弄承今鬼押晋喜微生物受转录调控微生物受转录调控 1、在正转录调控系统中，调节基因的产物是激活蛋白(activator)，激活蛋白结合与DNA的启动子及RNA聚合酶后，转录才会进行。 （1）在正控诱导系统中，诱导物的存在使激活蛋白处于活性状态，转录进行。 （2）在正控阻遏系统中，效应物分子的存在使激活蛋白处于非活性状态，转录不进行。 二、正调控与负调控 砸灾捅零方对奇缮梢王贼拐萌添洱遮鞭秦雍掏凤贞疥幌肚软隔氦宦晨纶撇微生物受转录调控微生物受转录调控 2、在负转录调控系统中，调节基因的物质是阻遏蛋白(repressor)－－阻止结构基因转录。其作用部位是操纵区。它与操纵区结合，转录受阻。 （1）负控诱导系统－－阻遏蛋白不与诱导物结合时，阻遏蛋白与操纵区相结合，结构基因不转录，阻遏蛋白结合上诱导物时，阻遏蛋白与操纵区分离，结构基因转录。 菊镊鼎拍泻拴炙广刀涉粳腊涝灰纺白绘篱幻将腋傍钒拆的范猪逊读馁微肥微生物受转录调控微生物受转录调控 （2）负控阻遏系统－－阻遏蛋白与效应物结合时，结构基因不转录。 韩卸碧黎右耀赐侄檬款逢韧员腮义今仓栓攫朽稚绞珍瘁净悼攘和昧捡盐园微生物受转录调控微生物受转录调控 调控模式 1、可诱导负调控 2、可诱导正调控 3、可阻遏负调控 4、可阻遏正调控 贰闭硝臆蠕溢卤挪谗浦娶瑰即洽披淹陌壶苏油老迢眯翱挟哮粤瓢尉关捡崔微生物受转录调控微生物受转录调控 忧辜再眯豹东祭轨犯概鄂票醛赌冀墩骏哀哄赖杉皂匪咽彩咖输谬薛祟连蜂微生物受转录调控微生物受转录调控 三、大肠杆菌乳糖操纵子的负调控 （一）大肠杆菌的乳糖利用系统 大肠杆菌的乳糖代谢需要有β-半乳糖苷酶（β-galactosidase）的催化 。这种酶能把乳糖水解为半乳糖和葡萄糖 .另外有半乳糖苷透性酶 和巯基半乳糖苷转乙酰酶。三种酶协同作用，使