涡虫再生研究进展.pdfVIP

· 6· 生物学教学2008年(第33卷 ．1塑 涡虫再生研究进展 马克学 陈广文 (河南师范大学生命科学学院新乡453007) 马克世 (河南省周口师范学院生物学系466000) 摘 要 涡虫具有极强的再生能力，其身体的任何部位均可再生出一个完整个体，这一独特特征吸引科学家的关注已有200多 年。近年来，由于分子生物学技术在涡虫再生研究中的应用，涡虫生物学知识急剧增加，本文简要介绍了涡虫再生方面的研究进 展。 关键词 涡虫 再生 干细胞 扁形动物门中的淡水涡虫具有极强的再生能力， 殖和细胞凋亡比例的改变。退行生长现象引起诸多思 从其身体的任何部位切下一段均可再生出一个完整个 考：涡虫如何计算自己的细胞数量?如何维持体形? 体。涡虫再生的研究历史可以追溯到1766年，但是对 各种器官如何保持功能?这些问题吸引着一代又一代 涡虫再生的系统研究始于19世纪90年代遗传学家 科学家的兴趣。 Morgan等的工作。Morgan在从事果蝇遗传学研究之 1 涡虫再生的细胞来源 前，曾做了大量关于涡虫再生方面的实验，并发表了十 涡虫切割后，伤口处的细胞很快进行增殖分裂，并 几篇论文介绍涡虫再生现象。他对这一领域的贡献主 形成未分化的再生组织。再生组织是由伤口处已分化 要体现在：①研究了涡虫再生所需的最小组织块。研 细胞的去分化衍生而来，还是来源于称为全能干细胞 究表明切割下来的组织块小到涡虫虫体的1／279时仍 的neoblasts(未分化细胞)，这是一个长期争论不休的 然能够再生出一条小涡虫。因此，涡虫又被誉为“切不 问题。去分化学说的强有力的支持者是Gremigni及其 死的动物”。②探讨了涡虫再生中前后轴极性的建立。 合作者[2I。他们采用一种混倍体涡虫：体细胞是三倍 为什么一个尾部片段能够再生出新的头部，而头部片 体，雌性生殖细胞是四倍体，雄性生殖细胞是二倍体。 段能够再生出新的尾部?Morgan提出了形态发生梯度 沿生殖巢切割却再生出三倍体的体细胞，以及二倍体 理论来解释这一过程。③提出了变形再生(morphal- 或四倍体的生殖细胞转变而来的体细胞组织，如肌肉 laxis)的观点。他观察到：切割下来的头部是一个相对 质的咽。这种现象可以用转决定(transdetermine)过程 又短又宽的三角形组织块，在随后的几周内逐渐有比 解释，因为生殖细胞被认为是干细胞，保持多种分化潜 例地调整形态，变得又窄又长。两周后，一条各部分比 能，能够转决定形成任何体细胞组织。 例合适的小涡虫就形成-] 。为此，Morgan专门创造了 超微结构观察、x一射线处理、细胞移植以及BrdU 一 个新词“morpholaxis”(后改成“morphallaxis”)来描述 (5一溴脱氧尿嘧啶核苷)标记等一系列实验支持了干 发生在原有组织内的形态转变以使体形恢复 lj。 细胞学说，其中最有说服力的是细胞移植实验。利用 涡虫另一个非常典型的特征是其依赖食物供应情 涡虫干细胞和分化细胞的大小差别，通过过滤和密度 况进行生长和退行生长(de-growth)。当食物丰富时， 梯度离心等技术可以获得干细胞组分和分化细胞组 涡虫生长达到其最大体长。而当长时间饥饿时，虫体 分。如果把干细胞组分注射到经致死剂量x一射线处 开始萎缩。持续饥饿数月后，一条长20mm的成年涡 理的涡虫体内，涡虫再生能力和长期存活得到恢复；相 虫萎缩到孵化时的大小(约1mm)。一旦获得食物供 反，注射分化细胞组分却不能逆转射线效应。用不同 应后，虫体恢复生长，这也是一种再生方式。许多研究 种的涡虫分别作供体和受体所做的实验进一步支持干 者认为：退行生长导致老龄化过程逆转