捕食者的兴起——远古时期的动物都吃什么.PDF

捕食者的兴起——远古时期的动物都吃什么？ 点击上方“科学大院” 可以订阅哦！ 作者：冯伟民（中国科学院南京地质古生物研究所） 距今大约5.3 亿年前，寒武纪生命大爆发涌现了现代海洋动物几乎所有门类的祖先分子，奠定了现代海洋多层次 生态格局的雏形，也构建了地球历史上第一个金字塔式的复杂食物链。 那么，这条食物链是如何构建起来的？经历了怎样的发展过程呢？ 后生动物大辐射 翻开地球历史这本厚重的大书，地球上第一条复杂食物链的形成可一直追溯到距今6 亿年前的瓮安动物群时代。 那时，地球上的海洋动物群还处于初期阶段，主要是一些食菌藻动物，它们不仅个体微小，而且数量十分有限。 2015 年首次发现的贵州始杯海绵和上世纪末发现的数量惊人的瓮安生物群胚胎化石都表明，低氧的海洋理化环 境还不足以使动物个体大量发育起来，这也使得当时海底广泛分布的菌藻席显得非常丰富，甚至成为一种过剩资源。 之后出现的埃迪卡拉动物群是晚前寒武纪最后一次后生动物大辐射，它主要由一类软躯干大型疑难生物类群所组 成，如单体水母、水螅、叶状海笔、扁平状多毛类和三射对称水母状棘皮动物等。 这些动物个体已经宏体化，个体数量也明显增加，形态以辐射状、二极和单极为主，没有摄食器官、消化器官和 循环器官，通过表皮扩散来吸收营养和排泄废物。 至此，原本丰富的海底菌藻席逐渐由过剩资源变成了稀缺资源。 埃迪卡拉生物群 “弱肉强食”？不存在！ 无论是瓮安动物群还是埃迪卡拉动物群，都还只是发育了二胚层的基础动物，在动物演化大树上处于最底层的根 部，其显著的生态学特征是营固着生活，以滤食性和吮吸砂屑孔隙水中悬浮有机物为生。 尤为值得一提的是，营固着生活方式且身体裸露的埃迪卡拉生物群本该极易成为捕食者的目标，然而事实却令人 惊奇，它们不仅没有受到攻击，反而安然度过了漫长的岁月。 因而，那时可能是一个不存在“弱肉强食”的和平世界。美国学者McMenimin 将这一世界称为“埃迪卡拉庭院”，并 对此现象做了有趣的解释。 他认为埃迪卡拉生物群是生活在类似于热泉和冷泉附近，依靠化学能进行生命活动的化学共生体，主要依靠海底 沉积层所释放出来的甲烷和硫化氢来维持生命活动，因而是不存在“捕食者”与“被捕食者”关系的。 捕食者是如何兴起的？ 埃迪卡拉生物群除了个别类型继续延伸到寒武纪外（如澄江动物群的春光虫、八射珊瑚、海葵和中寒武纪布尔吉 斯页岩海笔 Thaumaptilon），绝大多数在前寒武纪末趋于灭绝。 绝灭的原因可能是多方面的： 一方面，全球性海退事件导致了菌藻席分布范围大幅减缩，使本来已经短缺的食物资源变得更加稀缺。食物资源 的短缺，对生活在海底表面的藻食性动物和生活在软泥中的泥食性生物的生存构成了威胁，于是，一部分生物走向绝灭。 另一方面，埃迪卡拉纪末期氧含量的增加迫使原先适应低氧环境的生物退出了历史舞台。 还有一个重要的原因，很可能与捕食者的兴起有关。 至寒武纪早期，全球范围的海平面上升导致浅海海域分布面积的扩展和菌藻席的复苏。菌藻席的生长使海床表面 形成了一层稳定的结构，为营固着底栖生物提供了栖息基底。同时，底栖生物的活动空间向软底和活动性基底扩展。 丰富的菌藻席资源使藻食性和腐食性动物大大增加，捕食性动物也因而变得更加活跃。而个体较大且以固着生活 方式为生的埃迪卡拉生物群，最容易受到捕食者的攻击，因而导致了埃迪卡拉生物群的大绝灭。 矿化骨骼的出现与食物链的形成 捕食性动物的崛起和捕食活动的强化，对生活在海底表面的藻食性动物构成了威胁，动物原有的几丁质外骨骼已 经不再坚不可破。在这种环境压力下，动物的造骨能力得到释放。 一些动物的外骨骼发生矿化，用来抵御捕食者的攻击，最终导致了一场以骨骼化为特征的梅树村生物大辐射，并 在以澄江动物群为代表的寒武纪大爆发中达到了登峰造极的程度，一度涌现了现代所有具矿化骨骼的二侧对称后生动物。 根据对澄江动物群的化石肠道保存物、取食器官形态功能、粪化石成分、捕食遗迹等的分析，由捕食作用和被捕 食作用所构成的动物骨骼化行为及所建立的食物链关系，为生命的演绎提供了崭新的活力。 此外，由于海底表面捕食者活动的强化，一些物种迫于环境压力，开始由海底向水体中部安全地带转移，出现了 一批具有新颖体构形态的星口水母钵和古虫类等，它们营漂浮生活方式，在水中飘然起伏。 那时，水层中部不仅聚集了越来越多营浮游方式的“避难者