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04 B細胞的發育 第一節 骨髓內B細胞的發育 第二節 抗體的結構與種類 第三節 B細胞接受器基因的表現 第四節 抗體基因的調節與重組 第五節 抗體的多變性 第六節 抗體的作用功能 免疫學(二版) 張讚昌 編著 學習目標 閱讀本章後，讀者應能達到下列目標： 認識B細胞如何發育。 熟悉抗體的種類、表現與功能。 了解抗體基因的調節及重組。 明白抗體的多變性。 免疫學(二版) 張讚昌 編著 第一節 骨髓內B細胞的發育 B細胞(B cell)又稱B淋巴球(B lymphocyte) 。 科學家發現在鳥類體內的華氏囊(bursa of Fabricius)與其體內B細胞的分化有關，當切 除華氏囊時，鳥類則無法合成抗體，因此學 者將此類能產生抗體的細胞稱為華氏囊始源 細胞(bursa derived cell) ，簡稱為B細胞。 免疫學(二版) 張讚昌 編著 哺乳動物並沒有華氏囊始源細胞，但人類 在胎兒時期，胚胎中的卵黃囊及胎兒體內肝 臟和骨髓等部位，都發現與B細胞的分化及 成熟有關；胎兒出生後，產生B細胞並使B 細胞分化成熟的部位則是在骨髓中進行。以 下將介紹B細胞的分化與成熟。 免疫學(二版) 張讚昌 編著 B細胞的分化 B細胞的成熟 免疫學(二版) 張讚昌 編著 B細胞的分化 原始B細胞 未成熟B細胞 成熟B細胞 免疫學(二版) 張讚昌 編著 原始B細胞 原始B細胞(progenitor B cell ；pro-B cell)係由 骨髓內造血幹細胞(hematopoietic stem cell)分 裂產生。初形成的原始B細胞之細胞核內具 有重鏈DH與JH片段的基因，之後再與重鏈 VH基因發生基因重組並形成VDJ片段，且細 胞膜表面上具有CD45R的標識。 免疫學(二版) 張讚昌 編著 經由一系列細胞激素(cytokine)的活化及生理 的刺激，使B細胞表面具有重鏈μ 鏈、Igα （又稱CD79a ）及Igβ （又稱CD79b ）等分子， 並於骨髓內再分化成前驅B細胞(precursor B cell ；pre-B cell) 。 免疫學(二版) 張讚昌 編著 前驅B細胞細胞膜上的μ 鏈和替代輕鏈 (surrogate light chain) ，可結合Igα 及Igβ 分子 形成前驅B細胞接受器(pre-B cell receptor ； pre-BCR) ，透過前驅B細胞接受器上μ 鏈和 替代輕鏈與抗原結合後，將此訊息傳入B細 胞內（圖4-1）。 免疫學(二版) 張讚昌 編著 免疫學(二版) 張讚昌 編著 約有90%之前驅B細胞的細胞膜表面未能表 現出pre-BCR接受抗原的功能，這些前驅B細 胞將會在骨髓內被破壞、瓦解。此種B細胞 自我篩選的能力，稱為正向選擇(positive