从自由组合与连锁交换看基因排列的quot;效率原则quot;.pdfVIP

2006年第41卷第5期 生物学通报 17 从自由组合与连锁交换看基因排列的“效率原则 赵 阳 顾 蔚+ (陕西师范大学生命科学学院 陕西西安7l0062) 摘要 基因的功能之间是有联系的，而基因之间的排列也有一定的规律性，应与功能相适应。基因 间的重组排列主要有自由组合与连锁交换。阐述了基因的自由组合定律和连锁交换定律之间的内在关 系，分析了2种极端的连锁情况在自然界中罕见的原因，并以此为基础，推测基因在2种排列方式之间 选择的依据和原则。 关键词 基因 自由组合 连锁 交换 继孟德尔两大定律(即分离与自由组合定律)的提 出．摩尔根的连锁和交换作为第三定律与前者并称为 经典遗传学。一般认为，第三定律打破了前两大定律 合理的，于是便出现了矛盾。这里提出一种效率原则 的界限，并且作为一个新的理论。看起来似乎对前两 的观点来解释这个矛盾。 大定律提出了挑战，其实这两者间不仅不对立，而且 是相互统一、相互补充的。 1 典例分析 个功能基因之间夹着一段很长的DNA链，可能是编 下面将分别对自由组合和连锁交换2种情况进 码序列或非编码序列。一般来说．同一染色体上的2 行遗传分析，并比较理论上这2种情况之间的关系。 个基因相距越远，其连锁程度相对越弱，越容易发生 1．1 自由组合 假设某物种基因组中有1个基因 交换。这样。基因A、B之间高重组率将会导致A、B基 (座)A，并假设基因型为Aa。减数分裂后产生配子有因频繁的交换和重组，不仅如此，A、B之间的其他基 2种类型：A、a，两者之比为1：1。同样，对于2个基因因也会随着A、B的重组而发生不同程度的交换(比如 A、B，若分别位于2条染色体上，假设其基因型为 包括单交换和双交换)。自然界中各种生物的染色体 AaBb，产生配子有4种类型：AB、Ab、aB、ab，四者之比都有一定的形态和数目，并通过精确的复制代代相 为1：1：1：l。即表现了基因分离与自由组合。 传．从而保持染色体结构和数目的稳定性。任何一种 1．2连锁下面考虑连锁的2种极端情况。 生物的遗传基础，都是经历了长期自然选择的结果， 1．2．1 完全连锁假设2基因A、B完全连锁(即不发因此从外部形态到内部结构、包括生理生化及其与环 生交换)，则AB／ab减数分裂后产生的配子类型只有2境条件的关系等方面都具有一定的适应意义。2个连 种，且与亲本型一致，即：AB，ab。此时若把A、B看作 锁在同一条染色体上又相距很远的基因(A、B)频繁 1个整体，或者说作为1个基因座位。则它的配子分配 交换，并牵动两者之间的其他基因交换，势必会影响 情况等同于单个基因的分离，即AB：ab=1：1。此时重组到其基因组的稳定性，从而导致变异几率提高，打破 率为0，这是连锁的1个极端情况。 了原有的协调关系，干扰了其内部生理生化的常态， 1．2．2 不完全连锁 从另一个极端来看，如果连锁的 这样显然是不经济的，也是不合理的。而当2个基因 2基因A、B相距足够远，使它们可以发生交换，而且 分布在2条染色体上，同样可以通过分离和自由组合 不受“图距”的影响，则重组率达到最大，即50％，这时 而实现50％的重组率，这样只是在细胞分裂时不同染 子代产生的配子有4种类型：AB(亲本型)、Ab(重组色体随机组合并分配到子细胞．而不涉及连锁与交换 型)、aB(重组型)、ab(亲本型)，四者之比为1：1：1：1。时所发生的DNA分子结构的改变，也不会造成其他 这种分配的效果等同于AaBb自由组合的分配方式。 基因高频率的交换。所以基因A．、B在同一染色体上相 2 自由组合与连锁交换的比较与选择 距足够远(重组率高达50％)而又要发生交换时，远不 前面提到。自由组合与连锁交换是相统一的．并 如A、B分布在2条染色体上的自由组合更为合理，如 猜想它们之间是互补的，这就意味着不同的排列(连 下图。 锁和非连锁)得到的配子结果是不同的．也就是说如