昆虫传粉突现受精而结实 - ECAA, NTU.DOC

園藝作物的單性結實及應用 陳學好1 曾廣文2 曹碚生1 (1揚州大學園藝系，揚州 225009,2浙江大學生命科學院 杭州 310029) 摘要: 就園藝作物單性結實的生理基礎、環境因數與單性結實的關係、單性結實的遺傳特性、單性結實新品種選育和單性結實轉基因進行了綜述,並對今後這一領域的研究作了展望。 關鍵字： 園藝作物； 單性結實 園藝作物單性結實(Parthenocarpy)性能早爲人們所知，意指子房不經授粉或別的刺激而發育成果實[ 1 ]。但需要指出的是無籽果或只有空癟種子的果實不一定就是單性結實果，這一現象通常又稱爲僞單性結實[2]，例如柿的的一些品種在授粉受精(即具有兩性過程)後由於胚乳細胞的形成異常，胚停止發育而不形成種子但形成果實；葡萄的無核白品種在授粉受精(兩性過程)後由於合子的分裂在時間上落後於胚乳核兩周也不能形成種子；西洋梨、甜櫻桃等在授粉受精(兩性過程)後由於染色體異常或營養供應不足，使胚發育不正常或是中途停止發育，因而成熟果無種子。 爲了與這種具有兩性過程而結出無籽或空癟種子果實的僞單性結實相區別，自動或天然單性結實（automatic or natural parthenocarpy ）的確切含義應該是指胚珠未經受精，而子房、花被或花托發育形成果實的現象。 1 單性結實的生理基礎 子房中胚珠的有無及數量與單性結實的關係 Nitch[ 3 ]在50年代就曾指出番茄單性結實果中具有類似於種子結構的珠心組織(nucellar tissue)，它産生果實生長所需的生長素；Lin等[4]也證實在番茄單性結實品種Severianin中確實有一種跟種子很類似的結構物質(seed-like structures)存在。曾驤[ 5 ]指出單性果的胚珠可能在短期內操縱座果及果實的初始發育，其所提供的初始刺激啓動了子房壁自我催化合成生長激素，從而刺激子房發育成果實。據最近的研究[ 6 ]，能天然單性結實的園藝作物，子房中胚珠多的種類或品種容易單性結實，瓜類和茄果類蔬菜，柿、柑桔、葡萄等均屬此類型；相反含胚珠少的桃、李、杏等則較難産生單性結實。顯然，胚珠越多，越有助於更多的生長激素合成，以致坐果和果實膨大[7]。 激素及其平衡與單性結實的關係 關於園藝作物的單性結實，Gustafson[ 8 ]最早從激素入手展開了研究，並首先提出天然單性結實的生長素學說，這一學說認爲能單性結實的植物在花蕾期就含有較高濃度的生長素，刺激子房發育成爲果實。曹碚生等[ 9 ]和戴惠學[ 10 ]分別在黃瓜和番茄的單性結實研究中得到了與Gustafson一樣的結論，即花前2d至花後4d子房中IAA含量顯著高於非單性結實品種，在黃瓜、番茄的子房發育中IAA與幼果單重均呈顯著正相關r黃瓜＝0.9248**，r番茄＝0.9383。但也有與Gustafson觀點不一致的報道[11,12]，王碧青等[11] 和張上隆等[12]在分別研究禾蝦串荔枝和溫州蜜柑的單性結實性能時發現花前IAA在子房中含量較低，溫州蜜柑中IAA始終處於較低的水平，而在禾蝦串荔枝中在花後第3d才有一個IAA含量高峰。 在其他激素研究中，張上隆等[12]的實驗表明，能單性結實的溫州蜜柑子房在開花當天的ZT含量就較高，約爲500 ng/果，是非單性結實品種廣橙的2倍，至花後第3d未授粉的廣橙子房ZT僅增至303.57 ng/果，而溫州蜜柑子房在花後第4d單性果中ZT含量增至1 250 ng/果，其子房發育與ZT含量呈顯著正相關r＝0.9432**，說明ZT對子房的早期發育有著重要作用。Koshioka等[ 13 ]認爲高水準的赤黴素特別是GA1對番茄單性結實是特別重要的。戴惠學[ 10]在番茄單性結實品種Os和Santian中觀察到花前GA3含量就顯著高於非單性結實品種海粉901，GA3與子房發育呈顯著正相關，r os=0.8977**、r san=0.9899**。但是曹碚生等[ 9 ]的研究結果顯示，GA3在黃瓜單性結實與非單性結實品系的授粉與不授粉處理中含量變化均無規律，表明GA3在黃瓜的果實發育中似乎不起作用。最近,Mariano 等[ 14 ] 研究番茄pat-2基因型的單性結實性能時，發現pat-2基因型不授粉子房中的GA20 含量特別高而致單性結實，相反，野生型不授粉子房中GA20含量很低而不能單性結實。 Davison等[15]發現酸櫻桃幼果中脫落酸類物質的變化與果實的生長速率相平行；Goldshmidt[16]發現甜橙在開花進程中ABA含量隨器官發育而增多。張上隆等[ 12]、曹碚生等[ 9]和戴惠學[ 10 ]的研究均表明ABA含量與溫州蜜柑、黃瓜和番茄的子房發育均呈顯著正相關，相關係數分別爲r溫州蜜柑=0.