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第六章 细胞的能量转换──线粒体和叶绿体 ●线粒体与氧化磷酸化 ●叶绿体与光合作用 ●线粒体和叶绿体是半自主性细胞器 ●线粒体和叶绿体的增殖与起源 第一节 线粒体与氧化磷酸化 ●线粒体的形态结构 ●线粒体的功能 电子传递链与电子传递 氧化磷酸化 线粒体的超微结构 ◆外膜(outer membrane）：含孔蛋白(porin)，通透性较高。标志酶为单胺氧化酶。 ◆内膜（inner membrane）：高度不通透性，心磷脂含量高(达20%)，向内折叠形成嵴（cristae）。含有与能量转换相关的蛋白内膜的标志酶为细胞色素C氧化酶 孔蛋白 ◆膜间隙（intermembrane space）：是内外膜之间的腔隙，宽约6-8nm。标志酶为腺苷酸激酶。含许多可溶性酶、底物及辅助因子。 ◆基质（matrix）：含三羧酸循环酶系、线粒体基因表达酶系等以及线粒体DNA, RNA，核糖体。标志酶为苹果酸脱氢酶。 线粒体主要酶的分布 2、细胞色素：含血红素铁，通过Fe3+/ Fe2+变化传递电子，包括细胞色素a、a3、b、c、c1，其中a、a3含有铜原子。 5、铜原子：位于线粒体内膜的单个蛋白质分子内。通过Cu2+和Cu+两种状态的变换，传递单个电子 （四）ATP形成机制-氧化磷酸化 ATP合酶（ATP synthase） F型质子泵；分为球形的F1（头部）和嵌入膜中的F0（基部）。 F1：α3β3γεδ复合体，具有3个ATP合成的催化位点（每个β亚基1个）。 F0：ab2c12复合体，嵌入内膜，12个c亚基组成一个环形结构，具有质子通道。 ATP合酶（ATP synthase） 氧化磷酸化的偶联机制—化学渗透假说 ◆化学渗透假说内容： 电子传递链各组分在线粒体内膜中不对称分布，当高能电子沿其传递时，所释放的能量将H+从基质泵到膜间隙，形成H+电化学梯度。在这个梯度驱使下，H+穿过ATP合成酶回到基质，同时合成ATP,电化学梯度中蕴藏的能量储存到ATP高能磷酸键。 第二节 叶绿体与光合作用 ●叶绿体(Chloroplast)的形态结构 ●叶绿体的功能—光合作用(photosynthesis) ●叶绿体与线粒体形态结构比较 叶绿体内膜并不向内折叠成嵴；内膜不含电 子传递链；除了膜间隙、基质外，还有类囊体； 捕光系统、电子传递链和ATP合成酶都位于类囊体 膜上。 叶绿体与线粒体形态结构比较 二、叶绿体的主要功能-光合作用 光合作用分为光反应和暗反应； 光反应需要光，涉及水的光解和光合磷酸化； 暗反应不需要光，涉及CO2的固定（碳同化反应），分为C3和C4两类。 光反应 在类囊体膜上由光引起的光化学反应，通过叶绿素等光合色素分子吸收、传递光能，水光解，并将光能转换为电能（生成高能电子），进而通过电子传递与光合磷酸化将电能转换为活跃化学能， 形成ATP和NADPH并放出 O2 的过程。包括原初反应、电子传递和光合磷酸化。 ◆原初反应（primary reaction) ·光能的吸收、传递与转换，形成高能电子 (由光系统复合物完成) ◆电子传递与光合磷酸化 光反应 电子传递与光合磷酸化 ·电子传递与光合磷酸化需说明以下几点： ①最初电子供体是H2O，最终电子受体是NADP+。 ②电子传递链中唯一的H+-pump是cytb6f复合物。类囊体腔的 质子浓度比叶绿体基质高，该浓度梯度产生的原因归于： H2O光解、cytb6f 的H+-pump、NADPH的形成。ATP、 NADPH在叶绿体基质中形成。 ③电子沿光合电子传递链传递时，分为非循环式光合磷酸化和 循环式光合磷酸化两条通路。循环式传递的高能电子在PSⅠ 被光能激发后经cytb6f复合物回到PSⅠ。结果是不裂解H2O、 产生O2，不形成NADPH，只产生H+跨膜梯度，合成ATP 。 暗反应(碳固定) 利用光反应产生的ATP 和NADPH，使CO2还原为糖类等有机物，即将活跃的化学能最后转换为稳定的化学能，积存于有机物中。这一过程不直接需要光(在叶绿体基质中进行)。 ◆卡尔文循环（Calvin cycle）（C3途径） ◆C4途径或 Hatch-Slack循环 ◆景天科酸代谢途径 C3途径 第三节 线粒体和叶绿体是半自主性细胞器 ●半自主性细胞器的概念： 自身含有遗传表达系统(自主性)；但编码的遗传信息十分有限，其RNA转录、蛋白质翻译、自身构建和功能发挥等必须依赖核基因组编码的遗传信息(自主性有限)。 第四节 线粒体和叶绿体的增殖与起源 线粒体和叶绿体的增殖 ●线粒体的增殖：由原 来的线粒体分裂或出芽而来。 ●叶绿体的