脑演化学习 - sites.pdf

腦 ，演化 ，學習 • 我的人生有30年在當學生 ，30年在當老師、學 生與老師的主要的工作就是學習（learning ）， 自己學習或是教人學習，但我們到底對學習知 道多少？可曾想過學習本身也是一門學問？。 • 有關教育與學習的理論“眾多教育與學習的理 論中何者勝出，就看誰做的官大”。 • 近來腦神經科學的發展，提供了我們探討“學 習”的一個新切入點，希望將來教育與學習的 學說不再是“官大學問大”的局面。 人腦新皮質的演化 • 人類的新皮質（neocortex ）是人類心智所 在，也是演化的最高產物 • 新皮質的演化雖然可以上溯到石炭紀的爬 蟲類，但典型的新皮質具有層狀構造，其 神經元呈柱狀排列，却是在三疊紀（Triassic period ）及侏儸紀之間發生的小型哺乳類才 正式出現。 Evo-Devo”(evolution-development) • 迄今發現的原始人類，我們只能看到空的 頭骨，無法觀察其腦部組織，因此只能採 用所謂“Evo-Devo”(evolution-development) (演化--發育)的方法來探討人腦的演化， 也就是從不同哺乳動物腦部發育的過程來 了解人腦的演化。 • 過去對腦部發育的研究多半是描述性的 （descriptive ），現在却有微陣列晶片等工 具來研究發育過程中基因表現的變化。 • 對三種哺乳類腦部發育的研究來探討人類 新皮質如何演化而來，分別是鼠類（Mus musculus ），Macaque猴（Macaca mulatta ） 與人類（Homo sapiens ）。 • 鼠類與人類在九千萬到1億年前分歧，而 Macaque與人類在2千5百萬年前分歧。 • 這三種哺乳類並不是演化的三個不同階段， 而是演化上三個不同的方向。 哺乳類腦皮質的特點(1) • ,所有哺乳類的腦皮質都是由細胞構成的薄 層，內含投射神經元（projection neuron或 pyramidal neuron ）以及局部迴路神經元 （interneuron ）。 • 這些細胞做層狀分佈，組成垂直或放射狀 細胞柱(column) ，形成有組織的空間結構互 相連結並且共用外來的聯結。 哺乳類腦皮質的特點(2) • 所有的神經元細胞並非原處産生，而是由 transient embryonic zone ，也就是由側腦室 附近的VZ （ventricular zone ）或SVZ （subventricular zone ）產生。 • 然後沿著radial glial cell所形成的骨架(shaft) 做切線方向(tangential)或放射狀(radial)的遷 移（migration ）。 哺乳類腦皮質的特點(3) • 神經元細胞的遷移是“後來先至”（inside out ），也就是較晚產生的神經元會超越較 早產生的前輩移動到較外層，唯一的例外 是新皮質的第一層 • 為何神經元的遷移要“inside out”理由迄今 未明，不過這些遷移如果受基因或環境的 影響而失序，就會造成腦功能的異常 • 在所有哺乳類，包括人類，所有的皮質生 成(corticogenesis)在出生前或出生時都已完 成。 人類藉著腦皮質的擴張 爬昇演化的階梯 (1)Enlargement of neocortex 腦皮質的擴張 (2)Development of convolutions 卷曲的形成 (3)Multiplication elaboration of cortical map 腦皮質地圖的複製與精緻化 (1)Enlargement of neocortex 腦皮質的擴張 • 人類的腦皮質演化的第一步是其表面積的 擴張而無厚度的明顯增加 。 • 鼠、猴、人的腦皮質面積約為1:100:1000 • 而鼠類與人類新皮質的厚度差最多約二倍， 厚度的差別主要是神經元較肥大及細胞外 空間的n