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6.生殖对策
植物的潜在生境有3种类型:①低严峻度,低干扰;②低严峻度,高干扰;③高严峻度,低干扰。 格里姆于1978年曾经根据植物的生活史和栖息地划分为三类:竞争型对策(competitive strategy) 、耐受型对策(stress-tolerant strategy)和杂草型对策(ruderal strategy) 。当栖息地的资源丰富,干扰(指人类损害,动物取食和细菌致病)稀少,能建立拥挤的植物种群,有利于形成竞争型对策,它与K-对策相当。当资源丰富,条件不严酷,但干扰频繁,则易形成杂草型对策,它与r-对策相当。当资源稀少,条件严酷(指营养贫乏,光照和气候条件不利),但干扰不常见,就易形成耐受型对策。 极端对策(extreme strategy):指在严重压迫和干扰下,不能发育(产生种子)的对策。 * * * * 生物的生活史:是指其从出生到死亡所经历的全部过程。称为生活史(life history)或生活周期(life cycle)。 它可定义为物种的生长、分化、生殖、休眠和迁移等各种过程的整体格局。 生活史的关键组分包括身体大小、生长率、繁殖和寿命。 生物在生存斗争中获得的生存对策,称为生态对策,或生活史对策。 生物在进化过程中形成了多种生活史对策,如生殖对策、取食对策、迁移对策、体形大小对策等等。 生物往不同方向进化的“对策”称为生态对策=生活史对策 分配给生活史一个方面的能量不能再用于另一个方面。生物不可能使其生活史的每一组分都这样达到最大,而必须在不同生活史组分间进行“权衡”。在繁殖中,生物可以选择能量分配方式。资源或许分配给一次大批繁殖——单次生殖,或更均匀地随时间分开分配——多次生殖。 6.1 能量分配与权衡 适合度:适合度是衡量遗传物质在进化过程中传递能力的尺度,适合度包括繁殖和存活能力。各种生活史对策的价值,就决定于这一生活史对策对于生存和繁衍后代所作的贡献的大小,即适合度的值。 权衡:因为有机体在一定时间内所获得的能量是有限的,不可能同时和等量地用于生长、生殖、维持消耗、存储、修复、抵抗等各种生命过程。投入抵抗不利环境(如低温、干旱和逃避天敌)的能量太多就会影响对生殖的投入,而生殖中生产后裔的数量增多就要减少对保护后裔的投入。换言之,各种生命过程之间有彼此抵触的利害关系,所谓权衡(trade-off)就是指由某一过程所获得的好处,要以减少对另一生命过程的投入为代价。按这两个原理,自然选择必然有利于形成这样的生活史对策:其能量分配合理,各个生命过程协调最佳,并使物种的繁殖和存活效益或适合度达到最大。 从生存角度看,体形大、寿命长的个体在异质环境中更有可能保持它的调节功能不变,种内和种间竞争力会更强。 就好像自然界体形庞大的怪兽,随时可以威胁其他生物,而自身的面临的危险却微乎其微的道理。 但是从生物进化的角度看,巨猿根本没有进化成智人的可能因为它的体形过分巨大,自然界自然淘汰的法则,将那些体形巨大的地陆生物都 淘汰掉了,像恐龙。 自然界中,恐龙曾经最强大,但终因不能适应气候的变化而灭绝。 在自然界中能够长久生存的绝非体形、力量最庞大的物种,而是适应能力最强的。 6.2 体形效应 物种个体体型大小与其寿命有很强的正相关关系,并与内禀增长率有同样强的负相关关系。 个体大小与世代周期的关系 目前世界上恐龙脊椎化石最高高度为1.5米,而亚洲至今已发现的恐龙脊椎化石还没有超过1.1米的。宁夏灵武发掘出亚洲最大个体恐龙部分骨架 。据专家凭借其中一根高达1.1米的脊椎判断,这是世界级的恐龙化石。 例如,各种鸟的窝卵数是很不相同的,有的多,有的少;有的鸟卵大,有的鸟卵小。因为可供利用的能量是有限的,所以成鸟大小相似的物种,如果产大卵,其生育力就低,如果产小卵,其生育力就高。这就是说,鸟类在生殖率的进化中,有两种相反方向可供选择,一种是低生育力的,亲体有良好的保护下代的育幼行为;另一种是高生育力的,没有亲代关怀的行为。这两种在鸟类生殖进化上的不同适应,就是鸟类学家莱克提出的两种生殖对策。 6.3 生殖对策 在进化过程中,动物面临着两种相反的,可供选择的进化对策:一种是低生育力的,亲体良好的育幼行为;另一种高生育力的,没有亲体关怀的行为。 MacArthur和Wilson推进了Lack的思想,将生物按栖息环境和进化对策分为r-对策者和K-对策者两大类,前者属于r-选择,后则属于K-选择。E.Pianka又把r/K对策思想进行了更详细、深入的表达,统称为r-选择和K-选择理论。该理论认为r-选择种类是在不稳定环境中进化的,因而使种群增长率r最大
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