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进化改变
达尔文把人工选择原理与生存斗争思想综合在一起,构成了自然选择学说。 推论1 在自然界,物种的巨大繁殖潜力未能实现,原因在于生存斗争(种间斗争、种内斗争); 推论2 在生存斗争中具有有利变异的个体,就具有最好的生存、繁衍后代的机会,否则,遭致淘汰,此过程即适者生存或自然选择; 推论3 通过这种自然选择,经过许多世代,有利变异被定向积累,并逐渐变化形成亚种或新种,从而推动生物进化历程。 达尔文承认获得性遗传; 自然选择学说演绎推理多于提出证据; 自然选择原理强调生物进化的“渐进性”,完全否定“跳跃性”进化。 3 新拉马克主义 最早出现于法国。代表人物有A. Packard,E. Cope, L. Cuenot,米丘林-李森科等。强调 用进废退; 获得性遗传较自然选择重要; 环境因素的作用较之生物体本身更为重要; 功能决定结构 认为进化不能用突变来解释,因突变只是种内的变异,是畸形和退化的变化,所以突变不发生进化等。 4 新达尔文主义 代表人物有A. Weismann,G. Mendel,W. Johannsen,H. de vries,T. Morgan。 否认达尔文的“获得性遗传”与“融合遗传”,强调颗粒遗传与基因在遗传变异中的作用等。 本学派揭示了遗传变异的机制,克服了达尔文进化学说的主要欠缺,并为进化论的进一步发展做出了卓越贡献。故称为新达尔文主义。 5 综合进化论 20世纪30年代以后,一些科学家综合了染色体遗传学、群体遗传学、物种概念与分类学、生态学、地理学、古生物学、胚胎学和生物化学等有关学科的研究成果,对可能的进化因素进行分析,从而提出综合进化论。 这一学派综合了达尔文的进化论与新达尔文主义的基因论。 著名学者有T. Dobzhansky, J. Huxley, G. Simpson, E. Mayer等。 T. Dobzhansky《遗传学和物种起源》(1937)的发表,完成了对现代进化理论的综合。他认为 群体是指在一定地区的一群可以进行交配的个体,这些个体享有共同的基因库。 一个物种由一个大的群体组成; 生物进化的基本单位应是群体,故进化机制的研究应属群体遗传学范畴; T. Dobzhansky指出,基因突变,自然选择和隔离是物种形成和生物进化的机制。 ? 基因突变提供了生物进化的材料; ? 自然选择可保留有利的变异和消除有害突变,从而使基因频率定向改变; ? 地理隔离在物种形成中起促进性状分歧的作用,是生殖隔离的先决条件,结果形成生殖隔离,最终新物种出现。 1947年,在美国普林斯顿召开的国际会议上,综合进化论的观点为大多数学者和学派所公认。除拉马克主义者外,各学派基本同意综合学派的结论: ? 彻底否定获得性遗传; ? 强调进化的渐进性; ? 认为进化是群体而非个体现象; ? 将物种看作一个生殖隔离的种群; ? 肯定了自然选择的重要性; ? 进化的速度和方向几乎完全由自然选择决定。 6 分子进化的中性学说 1968年,日本学者木村资生根据分子生物学积累的资料提出了分子进化的中性学说或简称中性学说。 1969年,美国学者金和朱克斯发表了非达尔文主义进化说,也以大量分子生物学资料阐述了这一学说。 此学说认为,在分子水平上大多数进化改变和物种内的大多数变异,是通过选择上中性或近乎中性的突变等位基因的随机漂变的偶然固定所引起的,而非由自然选择所导致。 ▼ 在分子水平上大多数的突变(包括蛋白质与DNA的多态性)是中性的,它们不影响蛋白质和核酸的功能,故对生物体的生存既无害也无益。 ▼ 中性突变经过随机的遗传漂变在群体里固定下来或消失:中性突变对生物体来说既不提高也不降低其对生活环境的生存适合度,通过群体中的随机婚配,这些突变在该群体中逐渐积累,最终固定或消失。 ▼ 分子进化速率的“恒定性”与“保守性”。 在进化过程中,分子进化的速率由中性突变决定,即对每个蛋白质或基因来说,它们的氨基酸或核苷酸的每个位点每年的替代率对所有的生物几乎都是恒定的,有人称之为分子进化钟Molecular evolutionary clock。 如血红蛋白的各个氨基酸每年以平均10-9的速率变化,对每个氨基酸来说约10亿年变化一次。
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