第13章植物抗性生理学.pptVIP

第十三章 植物的抗性生理; 植物体是一个开放体系，生存于自然环境。自然环境不是恒定不变的，天南地北，水热条件相差悬殊，即使同一地区，一年四季也有冷热旱涝之分。  逆境(environmental stress)是指对植物生存与发育不利的各种环境因素的总称，又称胁迫。 胁迫因素包括生物因素和非生物因素，生物因素有病害、虫害和杂草。非生物因素包括寒冷、高温、干旱、盐渍等。有些植物不能适应这些不良环境，无法生存。有些植物却能适应这些环境，生存下去。这种对不良环境的适应性和抵抗力，称为植物的抗性（hardiness）。 植物的抗性生理（hardiness physiology）就是研究不良环境对植物生命活动的影响，以及植物对不良环境的抗御能力。;图13-1 逆境的种类; 二、植物对逆境的适应——抗性的方式 抗性是植物在对环境的逐步适应过程中形成的。 植物适应逆境的方式主要表现在三个方面。 避逆性 逆境逃避 御逆性 耐逆性——逆境忍耐 避逆性：指植物通过对生育周期的调整来避开逆境的干扰，在相对适宜的环境中完成其生活史。 例如夏季生长的短命植物，其渗透势比较低，且能随环境而改变自己的生育期。;御逆性：指植物处于逆境时，其生理过程不受或少受逆境的影响，仍能保持正常的生理活性。 这类植物通常具有发达根系，吸水、吸肥能力强，物质运输阻力小，角质层较厚，还原性物质含量高，有机物质的合成快等特点。 如仙人掌，其一方面在组织内贮藏大量的水分；另一方面，在白天关闭气孔，降低蒸腾，这样就避免干旱对它的影响。 耐逆性：指植物处于不利环境时，通过代谢反应来阻止、降低或修复由逆境造成的损伤，使其仍保持正常的生理活动。 例如植物遇到干旱或低温时，细胞内的渗透物质会增加，以提高细胞抗性。;植物以细胞和整个生物有机体抵抗环境胁迫。 植物体可以受到和识别的环境信号组成了应激性反应。进行环境胁迫识别后信号被传输到细胞内和植物体全部。典型的环境信号传导导致细胞水平的可变基因的表达，反过来又可以影响植物体的发育和代谢。;抵抗环境胁迫涉及到植物体的忍耐胁迫和逃避胁迫; 植物在逆境下的形态、生理生化变化 与细胞形成的代谢适应物; 图 氧气缺乏时玉米（Zea mayL.）根皮层中通气组织的发育。 在氧气充足的条件（A）或72小时缺氧的条件下（B）玉米根系横切面的电子显微镜图片显示缺氧根系皮层通气组织的形成。皮下组织和内皮层仍保持完整，中央皮层细胞死亡空腔隙形成圆柱形的导气室。; ;（三）细胞形成的代谢适应物;图13.5 植物细胞内溶液浓度增加到维持细胞内正压力时会发生渗透调节。活性细胞积累溶质，结果溶质势下降促进水流向细胞内。失去渗透调节作用的细胞，溶质浓度被动浓缩但压力消失。; ;3.甜菜碱 甜菜碱(betaines) 是细胞质渗透物质，也是一类季铵化合物，化学名称为N-甲基代氨基酸，通式为R4·N·X。 植物中的甜菜碱主要有12种，其中甘氨酸甜菜碱是最简单也是最早发现、研究最多的一种，丙氨酸甜菜碱、脯氨酸甜菜碱(prolinebetaine)也都是比较重要的甜菜碱。 植物在干旱、盐渍条件下会发生甜菜碱的累积，主要分布于细胞质中。; 二、植物激素;黄瓜幼苗在低温(3±2℃)和盐胁迫(0.25mol·L-1)下处理3d，子叶内源ABA含量分别增加16倍和22倍； 低温(8～10℃)3d，水稻幼苗叶内源ABA含量增加21倍(表11-1)，且这种增加是发生在严重的电解质渗漏之前。但是当植株受到低温伤害后，内源ABA的积累速率就会降低。;（二）乙烯与其它激素 植物在干旱、大气污染、机械剌激、化学胁迫、病害等逆境下，体内逆境乙烯成几倍或几十倍的增加，当胁迫解除时则恢复正常水平，组织一旦死亡乙烯就停止产生。 逆境乙烯的产生可使植物克服或减轻因环境胁迫所带来的伤害，促进器官衰老，引起枝叶脱落，减少蒸腾面积，有利于保持水分平衡； 当叶片缺水时，内源赤霉素活性迅速下降，赤霉素含量的降低先于ABA含量的上升，这是由于赤霉素和ABA的合成前体相同的缘故。 抗冷性强的植物体内赤霉素的含量一般低于抗冷性弱的植物，外施赤霉素(1 000mg·L-1)能显著降低某些植物的抗冷性。 叶片缺水时叶内ABA含量的增加和细胞分裂素含量的减少，降低了气孔导性和蒸腾速率。; ;三、胁迫蛋白;热激蛋白(HSP)的作用：热胁迫使得许多细胞蛋白质的酶性质或结构组成，变成非折叠或错折叠（蛋白质常常聚合在一起或沉淀），因此，丧失其酶结构及活性。大多数HSP具有分子伴侣的作用，它不是分子组成的蛋白质，而是使错折叠得