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随机现象的数学建模 随机性 相对于确定性而言 不确定的原因 尚未发生 观察不完全 … 生物体系： 宏观：进化过程 微观： 某些细胞分化过程 分子数目有限 如何用数学语言描述随机现象？ 随机变量与分布函数 随机过程、主方程、稳态分布 马尔可夫过程 随机模拟 随机数发生器 随机抽样 Monte Carlo 模拟 随机涨落推动细胞的分化 细菌耐药性 从随机到确定：细菌趋化性 随机(变)量 （random variables) 具有不确定的（数）值的（数学)量 个体的身高、体重 平板上的菌落数 传染病患病人数 细胞分裂间隔时间 细胞表面某种受体分子数目 同源蛋白上特定位点的氨基酸类型 个体的基因型 … 连续随机变量与离散随机变量 离散随机变量 一个班级的人数 平板上的菌落数 个体基因型 … 连续随机变量 个体的身高 细胞分裂的时间间隔 … 随机变量：分布函数 实值随机变量X 随机变量的函数 Y=f(X)仍然是随机变量 Y的分布函数？ 多个随机变量：联合分布、边缘分布、条件分布 独立与相关 独立 依赖关系（因果关系）与相关性 相关性： 随机变量之间存在某种联系 不一定是因果关系 多个随机变量（随机向量） 条件分布 边缘分布 协方差矩阵 相关系数矩阵 随机过程 相对于确定性过程而言 时间序列： 确定性过程：常微分方程: 给定初始条件后，今后任意时刻具有确定的解（轨迹） ？？？ 空间函数： 确定性：偏微分方程 不确定：随机场 例子 随机过程 股票价格 细胞荧光强度 种群中个体数目 DNA或氨基酸序列 … 随机场 图像噪声 个体分布 信号分子分布 … 平衡（稳态）分布 如果以下极限存在 马尔可夫过程 体系今后的状态只取决于当前状态，与体系的历史无关 马尔可夫链 平稳、有限状态马尔可夫链的性质 稳态或平衡分布 高阶马尔可夫链 排队问题 有限容量排队问题 分叉过程 时间变量： 代数 （generation) 第n代的每个个体按特定概率分布产生随机数目的n+1代个体 非零(高)灭绝概率 家族姓氏 韩国人： 总共250种姓氏， 45%人口三种姓氏 中国人： 22%人口三种姓氏；前200种姓氏占总人口的96% 荷兰人： 19世纪才开始使用家族姓氏 68000种姓 人类Y-染色体单倍型 人类共有少数几个男性共同祖先 例子：PAM替换矩阵 序列进化视为离散、随机的马尔可夫过程 随机模拟（stochastic simulation) 随机数生成器 matlab函数 （0，1)之间的随机数 rand(1,1); rand(n,m); 0（概率为1-p）或1（概率为p) (rand(1,m)=p); 正态分布 randn(n,m); n X m matrix, each element a random variable of N(0,1) distribution mu + sigma.*randn(n,m) 产生任意分布的一般方法 逆变换采样 Why? 产生任意分布的一般方法 接受-拒绝方法 接受-拒绝方法 why? 泊松过程 (1) 事件是随机发生的 （2）同一瞬间发生多次事件的概率为零 （3）事件发生频率与事件无关 一定时间间隔内事件发生的次数 N(t) : 泊松分布 化学反应：泊松过程 多个化学反应 Gillespie Algorithm 从初始状态（时间、反应物分子的数量）出发 根据当前反应物分子的数量以及反应的速率常数确定下一反应的类型、时间 更新体系的状态 重复步骤2-3 tau-leaping 假设 间隔tau内每类化学反应的反应速率没有明显变化 每类化学反应发生的次数满足泊松分布 每步后更新反应物分子数 化学郎之万方法 浓度的涨落与体积(分子数）的平方根成反比 随机涨落推动细胞的分化 细菌耐药性 toxin and antitoxin system Ecoli: RelE (T) and RelB (A) 动力学模型 Pr(X=x)= Pr(FX-1(U)=x) =Pr( U=FX(x)) =F(x) 任意两次事件间的时间间隔： A+B? AB t nA nAB δt t nA nAB δt A+B? AB， AB ? A+B 当事件次数1时，泊松分布逼近高斯分布 persisters: 极少比例的细菌（万分之一或更低）， 生长缓慢，有抗性 重新培养：继续分化 toxin：抑制翻译过程（global inhibitor) T: toxin A: antitoxin R: 转录活性 确定性方程 A T R 随机模拟 * “道可道，非常道” persisters: 极少比例的细菌（万分之一或更低）， 生长缓慢，有抗性