在精子的顶体反应中，脂质也起着很重要的作用脂质可以影响膜的 .ppt

第三节 受精过程 获能的精子和成熟的卵子相遇后，精子释放出酶类并靠自身尾部摆动进入进行受精，从而出现一系列复杂的细胞学和细胞化学的变化。卵子由外向内包被有放射冠细胞、透明带细胞和卵黄膜三层，受精时精子依次穿过这三层结构，进入卵子之后，精子核形成雄原核，卵子核形成雌原核，然后配子配合，完成受精。 一、精卵接触 在哺乳动物，精子与卵子相遇，基本上有赖于精子的主动接近。进入输卵管内的精子较多，有更多的机会在受精部位与卵子相遇，而且由于卵子外周的面积较大，更成为众多精子的“众矢之的”。 二、精子的顶体反应 精子获能后，在穿越透明带前后很短时间内，在形态上可以看到顶体帽前面膨大，接着精子的质膜和顶体外膜融合。融合后的膜形成许多泡状结构，这种泡状结构最后和精子头 部分离，然后精子头部的透 明质酸酶等，通过泡状结构 的间隙释放出来。这一过程 称为顶体反应 。 （二）顶体反应的形态学变化 精子的顶体反应是指精子头部顶体发生囊泡化，而释放或暴露出顶体酶类的过程。在此过程中，顶体的赤道端和顶体后区的质膜并不发生囊泡化和脱落。 顶体反应明显的形态学变化一种认为是精子质膜与顶体外膜互相融合形成囊泡或顶体外膜内陷自我融合形成囊泡。 （三）顶体反应的分子机制 　体外受精研究表明，培养液中丙酮酸钠、乳酸钠、钙离子、钾离子及镁离子等均是不可缺少的成分。离子在精子的顶体反应中起着重要的作用。 Ca2+内流是AR早期的关键步骤，在精子的顶体反应中，脂质也起着很重要的作用。脂质可以影响膜的流动性和Ca2+-AT-Pase的活性。 目前认为多磷酸肌醇的产物可以作为AR的第二信使。磷酸肌醇在磷脂酶C作用下，产生4，5-二磷酸脂酰肌醇，被磷酸肌醇酶C水解，产生甘油酯和磷酸肌醇。磷酸肌醇如1，4，5-三磷酸肌醇和1，2，3，4-四磷酸肌醇可以直接地或间接地刺激外环境中的Ca2+进入，或者降低Ca2+-AT-Pase的活性，进而提高细胞内部的Ca2+水平，而导致内部关键酶被激活；甘油脂可以作为第二信使，刺激蛋白激酶C的活动，然后使蛋白质磷酸化，而导致AR的发生。 三、精子穿过放射冠 排卵后并非各种动物的卵子都有有放射冠，有些动物的卵子的颗粒细胞并不呈放射状排列，在受精前早已破溃或分散，以至在输卵管内的卵子通常只见到少数颗粒细胞附着，甚至完全没有颗粒细胞。一般认为必须由精子产生的透明质酸酶使放射冠内的胶浆状基质溶解，以便精子钻入或使卵子从放射冠的包围中释放出来。 四、精子附着和穿过透明带 （一） 精子附着于透明带 　 各种哺乳动物精子附着于透明带时，它的顶体是否已发生反应不完全一样。精子在穿过透明带前，必须先附着于透明带 。 （二）精子穿过透明带 体内精子穿过透明带的方式可分为有两种，其一是到达卵丘细胞间的获能或顶体反应的精子到达透明带表面，并附着于透明带，尔后将顶体反应后的囊泡释放到透明带表面，并开始斜面穿入，最后斜向穿过透明带；其二是在卵丘细胞内已发生顶体反应后的精子，以内顶体膜附着于透明带，尔后方向旋转，并以大面积的内顶体膜附着于透明带，开始穿入透明带，最后精子斜向穿过透明带。 精子穿过透明带的方式，目前认为同精子头部的形状、尾部摆动方式和输卵管的生理状态直接相关。此外，精子穿过透明带还同Ph、温度、孵育时间、顶体反应的程度等条件直接相关。 穿过透明带的机制是：一方面由于获能精子的超激活运动，而具备一种机械力量；另一方面由于顶体反应后，顶体内酶系统释放软化或溶解透明带物质。 五、精卵质膜融合 当精子穿过透明带后，会很快附着于卵子的微绒毛上，开始是精子头部的顶端，但迅速头部平卧，以精子的赤道段或顶 体后区与卵膜接触，首先是 精子赤道段和顶体后区与卵 子质膜发生膜融合，并于卵 质膜形成融合带；开始激发 皮质颗粒释放，然后精子的 整个头部被卵子微绒毛紧紧 六、皮质反应与多精受精阻止 （一）皮质反应 当精子与卵质膜接触时，皮质颗粒首先在该处与质膜融合，发生破裂和胞吐，然后胞吐现象逐渐向卵的四周扩散，发生皮质反应。其意义是改变卵质膜和透明带的特性，阻止多精子受精。由于精子和卵子在受精中的状态不同，因而诱发皮质反应的情况也不尽一致。在卵子方面，如果自身不成熟， 则会缺少皮质反应的能力，导致多精受精；同时如果卵子内缺少Ca2+贮存的结构或者不足，也难以在受精中启动皮质反应。在精子方面，取决于精子获能和顶体反应的状态，如果获能和顶体反应不足或太过，均不能实现